原生生物界—顶复门（上）

真核生物域

原生生物界

顶复门

顶复门（学名：Apicomplexa，亦作Apicomplexia）是原生真核生物之下一个寄生囊泡虫的门，是一个物种分类众多的大类。其中大部分含有独特的四层膜细胞器顶质体，属于色素体的一种，可帮助进入宿主的细胞内。

顶复门均为单细胞，产芽孢，并且完全寄生（英语：endoparasite）于动物，就除了 Nephromyces（英语：Nephromyces）属物种。这个属的物种与海洋动物共生，过往曾被错误归类为壶菌门真菌的成员。本目物种的移动性构造，例如：鞭毛或伪足等，只会于某些配子阶段出现。

过去的分类方法曾经将顶复门内的生物与粘孢子虫和微孢子虫共同归类为Sporozoa（孢子纲），现代分子生物学将后两者分别归入动物界与真菌界后，剩下的大部分归类为顶复门，孢子纲这一分类类群就不再使用了。

顶复门是一个多样化的群体，包括球虫、簇虫、梨形虫、凝血簇虫（英语：haemogregarine）、疟原虫等。有许多传染病的病原体属于这个门，例如：

巴倍斯虫病（英语：Babesiosis）：由巴倍虫属（ Babesia）物种引起；

疟疾：由疟原虫（Plasmodium）引起；

隐孢子虫病：由小隐孢子虫（Cryptosporidium parvum）引起；

等孢子虫病（英语：Cystoisosporiasis）：由一种名为Cystoisospora belli（英语：Cystoisospora belli）（旧作Isospora Belli）的等孢子虫属引起；

弓虫症：由弓形虫（Toxoplasma gondii）引起。

顶复门原虫是一类专一性的细胞内寄生原虫，包括弓形虫(Toxoplasmagondii)、隐孢子虫(Cryptosporid-iumspp.)、疟原虫(Plasmodiumspp.)、巴贝斯虫(Babesiaspp.)及艾美耳球虫(Eimeriaspp.)等，是人和动物的重要病原。这类原虫具有相似的亚细胞结构和保守的入侵机制。研究结果表明，入侵过程是由大量的入侵相关蛋白分子所介导的，包括微线、棒状体及致密颗粒所分泌的相关蛋白等。

顶复门的学名Apicomplexa来源于拉丁文单词apex（顶端）和 complexus（复合）：特指在顶复门的生命周期还在孢子阶段时在细胞内的一组细胞器。

1.下属纲

无类锥体纲（Aconoidasida）

类锥体纲（Conoidasida）

2.类锥体纲

类锥体纲（学名：Conoidasida）为顶复门的一纲寄生性囊泡虫。该纲在1988年由Levine定义，包含两个亚纲：球虫亚纲和簇虫亚纲。此纲的所有成员都有一个完整的、空心的，截平的锥体。簇虫常寄生于无脊椎动物，成熟的配子体则是细胞外的，球虫则大多感染脊椎动物，并且大多具有细胞内的配子体。

下属：

簇虫亚纲（Gregarinia）

球虫亚纲（Coccidia）

3.簇虫亚纲

下属目：簇虫目

簇虫目，通称簇虫。主要寄生于无脊椎动物的体腔和消化系统，借一种握钩状结构固着在寄主细胞上。脱离固着物而自由活动的簇虫，称为散在分裂体，比较活动，没有运动小器官，但胞质通常具有由细微小管束组成的发达的肌丝。

簇虫虫体一般较大，长蠕虫状，有些种类长达10毫米，肉眼可见；有些种类只有几微米。大多数簇虫（如真簇亚目中的有头簇虫）身体分为几个主要部分，比较狭小的前部称为前节，比较宽的后部称为后节，后节有1个胞核。前节往往具有锚状的前钩或有其他的突出物，这些结构称为外节。有些种类以外节附着在寄主体腔内壁，营固着生活，而另一些种类则可以自由活动。比较原始的裂簇虫的身体结构很简单，虽有少数种类的虫体前端可具有吸盘状的结构，但没有分节或其他比较复杂的构造。还有些种类具有一种作用未明的波动膜。

簇虫的结构分内质和外质。外质通常分三层，即胞外膜、外中层和肌丝层。在肌原细胞层里，还有伸缩纤维或肌丝。外质的下面是内质，内质除具胞核外，在比较成熟的虫体中还有1个核仁。

许多簇虫的虫体是单个的，也有不少种类常有两个或更多个虫体前后连接在一起。最前的个体称为原始体，后面的个体称为随伴体。

簇虫的生活史很复杂，不同种类簇虫的生活史各有特点。

簇虫对寄主的危害研究得不多，在簇虫大量寄生的情况下，可对寄主造成危害。

4.球虫亚纲

球虫亚纲（学名：Coccidia）为类锥体纲的一个亚纲。

下属目：

拟球虫目（Agamococcidiorida）

真球虫目（Eucoccidiorida）

原球虫目（Protococcidiorida）

5.真球虫目

真球虫目（学名：Eucoccidiorida），是顶复门类锥体纲球虫亚纲之下的一个目，是一种单细胞的微小成胞的寄生物种。本目的原生物种可寄生在人体、家畜、家禽及野生动物的体内。当中包括有可引起弓虫病的弓形虫及可引起等孢球虫病的贝氏等孢球虫（Isospora belli）。

本目的分类比较复杂，现时我们仍只有片面的认识。当中大致可以分为两个大分支，分别为：

等孢球虫类：弓形虫属（Toxoplasma）、新孢球虫属（ Neospora）、部分等孢球虫属（Isospora）及肉孢子虫属（Sarcocystis），

球孢子虫类：兰卡属（Lankesterella）、核孢子虫属（Caryospora）及其他在艾美亚目之下的物种。

当中，等孢球虫属跟弓形虫属及新孢球虫属比跟肉孢子虫属较为接近。

本目之下有19个科、三个亚科及69个属已命名。单单是艾美虫属一属之下就包括有约1500个物种，是本亚目之下最大的属。

下属：艾美亚目（Eimeriorina）

6.艾美亚目

艾美亚目（学名：Eimeriorina或Eimerlida），又名艾美耳亚目、艾美球虫亚目或球胞子虫亚目，是顶复门真球虫目之下的一个亚目。

本亚目之下有12科、两个亚科及50多个属已命名。单单是Eimeria一属之下就包括有约1500个物种，是本亚目之下最大的属。

下属科：

隐胞子虫科（Cryptosporidiidae）

肉孢子虫科（Sarcocystidae）

弓形虫亚科（Toxoplasmatinae）

7.隐胞子虫科

隐孢子虫与疟原虫和弓形虫皆为顶复门的寄生虫，有别于后两者，隐孢子虫的生活史中不需中间宿主。隐孢子虫病多为短期、急性的疾病，感染后隐孢子虫可生存在人类的肠道长达五周，造成腹泻等症状。在体外隐孢子虫以卵囊的形式存在，对环境的抗性很高，进入人体后即可感染小肠上皮组织。造成人类隐孢子虫病的物种大多是小隐孢子虫与人隐胞子虫两种，不过犬隐孢子虫（C. canis）、猫隐孢子虫（C. felis）、火鸡隐胞子虫（C. meleagridis）与鼠隐孢子虫也可能感染人类。免疫缺陷者被感染的症状一般较严重，但免疫正常者也可能被感染。

（1）形态

隐孢子虫生活史有滋养体、裂殖体、配子体、合子和卵囊5个发育阶段，其中卵囊是感染阶段。卵囊(oocyst)呈圆形或椭圆形，直径4~6um，囊壁光滑、无色，成熟卵囊内含4个呈月牙形的子孢子(sporozoitc)和1个残留体(residual body)。在改良抗酸染色标本中，卵囊为玫瑰红色，背景为蓝绿色，囊内子孢子排列不规则，残留体为棕色颗粒状。

（2）生活史

隐孢子虫生活史简单，繁殖方式包括无性的裂体增殖和孢子生殖及有性的配子生殖，两种方式在同一宿主体内完成。卵囊随宿主粪便排出后即具有感染性，被人和易感动物吞食后，在消化液的作用下，子孢子逸出，侵入肠上皮细胞，发育为滋养体，经3次核分裂发育为含有8个裂殖子的工型裂殖体。裂殖子释出后侵入肠上皮细胞发育为第2代滋养体，经2次核分裂发育为Ⅱ型裂殖体。成熟的Ⅱ型裂殖体内含4个裂殖子，此裂殖子释出后再侵入上皮细胞发育为雌、雄配子体，进一步发育为雌、雄配子，两者结合后形成合子，合子发育成卵囊。成熟的卵囊含4个裸露的子孢子，卵囊有薄壁和厚壁两种类型。薄壁卵囊内子孢子逸出后直接侵入肠上皮细胞，进行裂体增殖，形成自体感染；厚壁卵囊（约占80%）在肠上皮细胞或肠腔内经孢子化（形成子孢子），在囊内形成4个子孢子后，随宿主粪便排出体外。完成整个生活史需5~11天。

（3）致病

本虫主要寄生于小肠上皮细胞的刷状缘纳虫空泡内。空肠近端是虫体寄生数量最多的部位，严重者可扩散到整个消化道。亦可寄生在呼吸道、肺脏、扁桃体、胰腺、胆囊和胆管等器官。临床症状的严重程度与病程长短亦取决于宿主的免疫功能状况。免疫功能正常宿主的症状-般较轻，潜伏期一般为3~8天，急性起病，腹泻为主要症状，大便呈水样或糊状。严重感染的幼儿可出现喷射性水样便，而且粪便的量多。常伴有痉挛性腹痛、腹胀、恶心、呕吐、食欲减退或厌食、口渴和发热，少数病人迁延1~2个月或转为慢性反复发作。

隐孢子虫病呈世界性分布。迄今已有74个国家，至少300个地区有报道。各地感染率高低不一，一般发达国家或地区感染率低于发展中国家或地区。在与病人、病牛接触的人群和在幼儿集中的单位，隐孢子虫腹泻暴发流行时有发生。其中，2岁以下的婴幼儿发病率较高，畜牧地区多于非牧区，旅游者多于非旅游者。

（4）分类

隐孢子虫于1907年首次在小鼠胃肠黏膜切片中发现，定名为鼠隐孢子虫(C，muris)，1912 年又报道了微小隐孢子虫，直到1955年才确定此虫为引起动物腹泻的重要病原。隐孢子虫在分类上属原生动物界顶复门(Apicomplexa)、球虫亚纲(Coccidia)、真球虫目(Euceidioride)、艾美亚目( Eimeriorina)、隐孢科(Cryptosporididae)、隐孢子虫属(Cryptosporidiom)，已在哺乳动物、禽类、爬行类和鱼类等体内发现了15个有效种，包括安氏隐孢子虫(C.andersoni)，贝氏隐孢子虫(C.baileyi)、犬隐孢子虫(C.canis)、猫隐孢子虫(C.elis)、鸡隐孢子虫(C.galli)、人隐孢子虫(C.huminis)、火鸡隐孢子虫(C.meleagridis) 、摩氏隐孢子虫(C.molnari)、小鼠隐孢子虫(C.muris)、小球隐孢子虫(C.aroum)，魏氏隐孢子虫(C.urairi)，蜥蛇隐孢子虫(C.saurophilum)、蛇隐孢子虫(C.serpentis)、猪隐孢子虫(C.suis)、牛隐孢子虫(C.bovis)。

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