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苔藓作为早期陆地植物，距今已有4.5~4.7亿年的历史，其作为最低等的高等植物在研究陆生植物起源及演化方面至关重要。不同于被子植物的管粉受精模式，地钱通过释放具有鞭毛的精子，凭借自然降水的液滴飞溅到达雌性颈卵器附近后，游动进入其中与卵细胞完成受精。自19世纪人们发现了地钱精子释放现象后，其分子机制一直不清楚。

6月3日，中国科学院遗传与发育生物学研究所李红菊研究员团队在Nature Plants发表了题为“MpMLO1 controls sperm discharge in liverwort”的研究论文，发现了苔藓植物的模式物种地钱（Marchantia polymorpha）中跨膜蛋白MpMLO1通过调节钙离子浓度启动细胞程序性死亡（Programmed Cell Death, PCD）实现精子释放的功能，为认识陆生植物生殖发育演化提供了新的理论。

通过对地钱生殖组织的转录组分析，李红菊课题组鉴定到了一组在生殖组织中特异表达的膜蛋白Mildew resistance Locus O(MLO)，此家族蛋白广泛存在于高等植物中，参与调控免疫识别、根的形态建成、丛枝菌根的共生以及花粉管的导向等过程。课题组通过组织表达和亚细胞定位分析发现地钱中4个MpMLO基因均只在精子囊中表达，其中MpMLO1特异定位于精子囊外被层细胞的质膜上，推测其可能参与精子囊的发育过程。进而对其基因编辑突变体Mpmlo1的表型分析发现，其功能缺失后导致精子囊外被层细胞异常膨大，不能发生细胞凋亡，导致精子释放失败。

图1. Mpmlo1突变体发育后期精子囊外被层细胞不能发生细胞凋亡

课题组发现，地钱精子囊顶端细胞随发育时间逐渐凋亡，是后续精子囊释放成熟精子的必要条件，而这一过程中Ca2+的动态变化起到了重要的作用（图2）。通过观察Ca2+感受器的动态变化发现，野生型精子囊顶端细胞成熟后Ca2+浓度明显升高继而触发细胞的PCD过程，而Mpmlo1突变体中顶端细胞Ca2+并无明显变化，不发生细胞凋亡，导致精子无法释放。前期，李红菊团队和杨维才院士团队合作阐明了AtMLO5/9和Ca2+在被子植物拟南芥管粉受精中的作用机制（Nature Plants, 2020, 6: 143-153）。在拟南芥中异源表达地钱的MpMLO蛋白能部分恢复拟南芥突变体Atmlo5/9在生殖发育上的功能缺陷，由此揭示了MLO-Ca2+信号模块在植物有性生殖演化中的功能保守性。

图2. MpMLO1调节精子囊顶端细胞钙离子浓度介导细胞程序性死亡来促进精子释放过程

综上所述，该研究揭示了早期陆地植物的精子释放机制，同时揭示了MLO家族在几亿年物种演化中功能的保守性，为探究陆生植物生殖演化提供了新的见解。

曹梦醒博士和李世震博士为该论文的共同第一作者，李红菊研究员为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金委和中国科学院稳定支持基础研究领域青年团队计划的资助。

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41477-024-01703-1