碳氮（C/N）代谢的密切协调对于维持植物和其他细胞生物的最佳生长发育至关重要。水稻通过调节动态C/N平衡实现高产优质协同效应的核心调控机制鲜有报道。

2025 年 6 月 10 日，华中农业大学何予卿团队在Advanced Science在线发表题为“Antagonistic Ghd7-OsNAC42 Complexes Modulate Carbon and Nitrogen Metabolism to Achieves Superior Quality and High Yield in Rice”的研究论文。本文报道了谷粒数量、株高和抽穗日期7（Ghd7）基因的新功能，该基因既可以负调控籽粒蛋白质含量，又可以正调控稻米品质（包括外观品质和食用品质）。

Ghd7是一个兼具激活和抑制功能的转录因子，它直接与参与C/N代谢的CCACC基序基因结合。OsNAC42是Ghd7的一个互作蛋白，它通过与Ghd7形成异二聚体，拮抗性地调控这些靶基因在水稻幼苗和胚乳中的表达。拮抗性的Ghd7-OsNAC42模块可以根据不同的氮水平灵活地调节体内C/N代谢，从而维持动态的C/N平衡。表型上，OsNAC42 可提高籽粒蛋白质含量，但会降低与 Ghd7 作用相反的品质功能。总之，Ghd7-OsNAC42 拮抗模块的发现为水稻优质高产协同作用提供了新的思路。

目前的知识表明，植物已经进化出一套复杂的传感和信号机制，以稳健地监测并适当地响应其周围环境的动态变化。感知碳氮代谢物的能力使植物能够根据其内部的碳氮比来调节代谢和发育。例如，碳氮传感机制使植物在还原氮或有机氮含量高时能够关闭硝酸盐的吸收和还原；而在碳骨架丰富且内部有机氮含量低时，则激活参与氮同化作用的基因。碳氮信号用于协调这些代谢物在整个生命周期中在源组织和库组织之间的代谢和运输，也可以作为代谢信号，整合环境输入（例如光）和内部调节因子（例如激素）。这种碳氮信号的传感和调控机制也显著影响着人类关注的重要农艺性状（产量和品质）。因此，发现和鉴定感知和传递这种碳氮信号的转录因子，并阐明其对作物产量和品质的影响尤为重要。

水稻（Oryza sativa L.）是世界一半以上人口的主食。精米米粒由淀粉和蛋白质两大类成分组成，它们分别约占米粒干重的90%和5%~12%，共同决定了米粒的诸多品质，包括外观品质、蒸煮食用品质、营养品质和加工品质。消费者对优良的蒸煮食用品质或适口性的需求日益增长，品质改良一直是育种的重要目标。因此，鉴定赋予淀粉或蛋白质含量的基因并评估其对品质的影响至关重要。淀粉长期以来一直被认为是影响蒸煮食用品质的最重要因素，但蛋白质尚未得到足够的重视。虽然已从突变体中鉴定出一些影响蛋白质含量的基因，但目前仅克隆出在品种间存在自然变异的OsAAP6和OsGluA2基因。这两个基因均是米粒蛋白质含量的正调控因子。为了培育更优质的稻米品种，需要发现更多影响米粒蛋白质含量的天然变异，并评估其对品质的影响。自20世纪60年代以来，半矮秆品种在谷物中的广泛应用，通过减少高氮肥投入下的倒伏，极大地提高了作物产量。为了实现作物高产，农民施用了大量的氮肥。然而，只有30%~40%的施用氮被植物吸收，其余的氮被释放到环境中，造成了土壤板结、酸化和水体富营养化等环境问题。高氮水平会增加籽粒蛋白质含量，而高蛋白质含量与米饭的适口性呈负相关。因此，培育高氮利用效率（NUE）的水稻品种可以在低氮投入下实现高产，改善蒸煮和食用品质，并缓解环境压力，从而促进可持续农业实践。

图1（图源自Advanced Science）

氮利用效率（NUE）是指植物生长过程中碳氮代谢协调一致，单位质量干物质所含氮量。维持碳氮代谢协调一致，碳水化合物与氮代谢物之间保持适当的平衡，又称“碳氮平衡”，一般认为是植物发育和决定产量的关键。水稻灌浆期，氮代谢为淀粉和蛋白质的合成提供碳代谢（淀粉合成）所需的酶，包括ADPG焦磷酸化酶（ADPG-PPase）、颗粒结合淀粉合成酶（GBSS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、淀粉分支酶（SBE）和淀粉脱支酶（DBE）。糖酵解、磷酸戊糖途径、三羧酸循环等碳代谢过程为氮代谢（氨基酸合成）提供必要的碳骨架（3-磷酸甘油酸、丙酮酸和磷酸烯醇式丙酮酸、赤藓糖4-磷酸、5-磷酸核糖、草酰乙酸和α-酮戊二酸）。碳氮代谢的最终效应决定了胚乳中淀粉和蛋白质的数量和储存状态，以及支链淀粉与直链淀粉的比例，进而影响水稻的产量和品质。

近年来，越来越多的研究表明，碳氮平衡可能是产量和品质协调调控的关键点，基因通过调控碳氮代谢，延缓植物衰老，提高产量。GRF4是植物碳氮代谢的正调控因子，促进氮的吸收、同化和运输，以及光合作用和碳水化合物的代谢与运输，从而促进生长发育。 DEP1参与调控碳氮代谢平衡，进而影响籽粒产量和品质。编码丙氨酸氨基转移酶1的FLO12通过调控碳氮代谢，影响籽粒外观品质和产量。FLO19的突变破坏了碳氮代谢平衡，导致表型品质改变，产量降低。abc1突变体的分蘖数、结实率和千粒重显著降低，而籽粒蛋白质含量显著增加，并呈现垩白表型，这表明ABC1也是碳氮平衡的关键调控因子，对植物的生长发育至关重要。因此，碳氮代谢的协调平衡是实现优质高产的生理生化框架。

综上所述，作物品质与产量之间的矛盾以及如何提高氮素利用效率，最终在于碳氮平衡的调控。人类碳氮代谢的理想状态必然是营养元素得到充分利用，光合产物尽可能多地合成人类所需的部分（种子或果实），同时保证品质。因此，发掘尽可能多的能够协同提高作物产量和品质的基因资源，破解作物维持自身碳氮平衡的调控机制，对培育优质高产新品种具有重要的理论意义。

本研究发现，Ghd7是一个能够调控水稻幼苗和籽粒碳氮平衡，最终协同提高水稻产量和品质的基因。Ghd7是籽粒蛋白质含量的负调控因子，并作为转录激活因子在OsNAC42的辅助下参与调控多条转录途径和生理生化代谢过程。在此过程中，OsNAC42与Ghd7形成异二聚体复合物，相互拮抗，共同调控幼苗和胚乳中碳氮代谢相关靶基因的表达，从而维持水稻碳氮代谢的稳态。总之，Ghd7-OsNAC42模块的拮抗作用是Ghd7协同改善水稻品质和产量的关键。

参考消息：

https://advanced.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/advs.202504163