随着我国黄瓜新品种的持续研发， 对其果实 外观的商品品质性状的选育 愈发 受到重视 。 其中 ， 果霜 即 是影响 黄瓜 新品种推广应用潜力 的关键 性状 之一 。

果霜（ fruit bloom ）是指分布于黄瓜果实外表皮处球状四分体结构 及其周围散落物质 ，因视觉上呈灰白色、霜状而得名（刘兴旺， 2017 ，园艺学报） 。目前，我国 生产上 占绝对主导地位的华北型黄瓜品种，尽管不同品种间其刺瘤的大小和疏密程度、果实长短等有所不同，但生产上推广应用的黄瓜品种 普遍要求 果实表皮果霜少、光泽度好。 生产上 ， 尽管可以 利用脱果霜 南瓜砧木（南瓜硅吸收蛋白功能丧失）嫁接 减少黄瓜果霜的产生 ，但这种方法耗时耗力 ，且并非适用于所有地区的黄瓜生产 。因此，挖掘无果霜黄瓜 种质资源并解析其调控机制 对以 果霜 为目标 性状 的黄瓜 分子 育种具有重要意义。

关于黄瓜果霜的研究始于二十世纪九十年代，但由于 该 性状 田间 调查 统计 困难、 受环境影响大等原因导致其 主 效 基因 挖掘进展缓慢。同时， 关于果 霜形成 的生理生化机制及其调控网络 也 缺乏系统性的研究 。 近年来，随着黄瓜表皮毛发育 机制 的系统性研究 的 深入， 发现 腺体表皮毛 及 散落 其 周边的碎片共同组成了果霜，但其与果 霜形成 的直接分子关联 性 尚 不明晰 。

近日 ， 中国农业大学任华中/刘兴旺课题组 在The Plant Cell在线发表了 题为 “A molecular module controlling silicon efflux from glandular trichomes is required for fruit bloom formation in cucumber” 的研究论文。该研究 通过正向遗传 方法 明确了 黄瓜果 霜形成 的关键基因CsLsi2（ 编码硅外排专运蛋白 ） ，解析了其生物学功能与分子机制， 并阐释了 在 黄瓜果 霜形成 中硅 的 沉积与腺体表皮毛发育之间联系， 该结果 为 以果霜为目标 性 状的 黄瓜品质提 升提供了重要理论支持。

该研究首先利用有 、 无果霜的近等基因 系材料 3548-1和3549-1进行基因定位，结合BSA-seq和 转录组 数据分析发现，候选区段中无果霜黄瓜材料3548-1的 CsLsi2 基因（编码硅外排转运蛋白）第一个外显子存在单碱基突变。该突变导致蛋白翻译提前终止并丧失硅外排转运活性，表明 CsLsi2 可能是控制无果霜表型的候选基因。 进一步 通过CRISPR/Cas9基因编辑技术敲除 CsLsi2 基因，获得 了 稳定遗传突变体 cslsi2 CR1 和 cslsi2 CR2 ，该突变体株系表现为无果霜表型且果实 表面无硅累积 ，证实 CsLsi2 在黄瓜果 霜形 成 过程中发挥 着 关键作用。

图1 CsLsi2功能解析

为解析 CsLsi2 参与黄瓜果 霜形成 的分子机制， 该团队 利用 CsLsi2 启动子序列进行文库筛选，鉴定出R2R3-MYB转录因子CsRAX3可能作为 CsLsi2 的上游调控因子。结果表明，CsRAX3能够在腺体表皮毛中直 接结合 CsLsi2 启动子并激活其表达，从而促进黄瓜果霜形成。腺体表皮毛形态发育受阻突变体 cstbh 也表现为无果霜表型。进一步研究发现， cstbh 突变体中 CsRAX3 和 CsLsi2 的 表达水 平均显著下降。生化 试验 证实， CsTBH 能够 通过 促进 CsRAX3 表达间接 调控 CsLsi 2 或者直 接 结合 CsLsi2 启动子促进其表达 以 参与黄瓜果霜 的 形成。值得注 意的是，虽然 CsTBH 和CsRAX3同为 CsLsi2 的上游调控因子，但二者在蛋白水平上不存在相互作用。

图2 CsTBH通过CsRAX3参与果霜形成

已有研究表明，腺体表皮毛中 脖颈 功能 的 缺失 一定程度上 影响黄瓜果霜的形成。本研究发现， cstbh 和 csrax3 突变体的腺体表皮毛中 脖颈 功能丧失，而 cslsi2 突变体的腺毛 脖颈 功能仍保持完整。这一结果表明， CsLsi2 介 导的无果霜表型并非由腺毛 脖颈 功能缺失所致，同时进一步证实腺毛的形态建成及功能完整性是果 霜形成 的先决条件。

图3 CsTBH-CsRAX3-CsLsi2模块调控黄瓜果霜形成

综上，该 研究系统阐明了黄瓜果 霜形成 需要腺体表皮毛的形态建成和功能发育这两个不可或缺且连续的生物学过程。 研究 通过遗传学和分子生物学 全方位 分析，明确了果 霜形成 的分子机制：CsTBH调控的完整腺毛形态建成和CsRAX3调控的腺毛功能性区室化是果霜形成的前提条件，而腺体表皮毛中CsLsi2介导的硅沉积则是果霜形成的直接原因。该研究首次建立了果霜性状发生与腺体表皮毛发育之间的直接分子联系，为黄瓜品质改良提供了重要的理论基础。

中国农业大学为该论文第一作者和第一通讯作者单位，中国农业大学张亚琦博士后 和孙蕾博士后 为该论文共同第一作者，中国农业大学园艺学院任华中教授 和刘兴旺副 教授为该论文的共同通讯作者 ， 美国威斯康辛大学翁益群教授 和 中国农业大学 食品科学与工程 学院 朱鸿亮 教授 在研究思路上 提供了指导。该研究得到国家自然 科学基金项目、中国博士后科学基金项目以及中国农业大学 2115人才培育发展支持工程的资助支持。

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koaf175

团队介绍： 任华中 / 刘兴旺课题组长期从事黄瓜遗传改良与分子调控研究，取得了一系列重要研究进展，已在 T he Plant Cell 、 Plant Biotechnology Journal 、 Journal of Advanced Research 、 New Phytologist 、 Plant Physiology 、 Plant Journal 、 Horticulture Research 等国际主流学术期刊发表论文 60 余篇。