你有没有过这样的体验:考试时明明记得知识点在课本某一页,却一时想不起来具体位置,盯着页面从上到下扫视后才突然灵光一现?或者在杂乱的货架上找商品,目光会不自觉地按顺序搜寻?其实,这背后可能藏着大脑的隐藏机制—— frontal eye field(FEF,额眼区)的 theta 脑波(3-6 赫兹)正在像扫描仪 一样,按节律、分区域地调取我们大脑中存储的信息,而我们的记忆读取效率,就取决于这个扫描仪的工作相位和目标信息的位置是否匹配。
来自美国麻省理工学院Earl K. Miller 教授研究团队做了一项专门研究,标题为《Working memory readout varies with frontal theta rhythms》,相关成果于2026年1月7日发表在《Neuron》期刊上。研究通过非人灵长类动物工作记忆实验,发现额眼区(FEF)的 theta 波(3-6 赫兹)以 “从上到下” 的空间顺序和交替相位调控记忆读取,下降相提升表现、上升相抑制表现,且通过与 beta 波的跨频率耦合及神经元尖峰活动调制实现机制,证实工作记忆与注意力共享节律性控制机制,揭示了皮质振荡对认知功能的关键调控作用。
实验方法
本研究以两只非人灵长类动物(一只恒河猴、一只食蟹猴) 为研究对象,采用改良版工作记忆变化识别任务:先让动物观看含 2-5 个彩色方块的样本阵列(800 毫秒),经历 800-1000 毫秒的记忆延迟后,呈现测试阵列(其中一个方块颜色改变为目标),动物需向目标位置扫视以获得果汁奖励。通过植入式钨电极阵列记录 FEF 区域的局部场电位(LFP)和单神经元尖峰活动,采用零相位 FIR 滤波、希尔伯特变换提取 theta 波相位,运用Kullback-Leibler 散度分析脑波相位与行为表现的关联,借助循环方差分析(circular ANOVA) 验证相位 - 位置依赖关系,通过广义线性模型(GLM) 量化神经元活动对记忆信息的编码强度(PEV 指标)。所有数据经自适应正弦拟合去除噪声,采用皮尔逊相关、威尔科克森符号秩检验进行统计验证。
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FEF的theta 波相位调控工作记忆任务表现
两只非人灵长类动物分别完成 14 个记录会话(NHP1 共 16940 次试验,NHP2 共 15762 次试验),行为表现随记忆负荷增加而下降,符合工作记忆容量有限的特性。对 2-64 赫兹频段 LFP 相位与行为表现的关联分析显示,theta 波频段(3-6 赫兹)出现显著峰值,尤其在~5 赫兹时关联最强。当测试阵列在 theta 波下降相(0 至 +π 弧度,“优势相位”)出现时,动物的反应时显著加快、正确率显著提高;而在上升相(-π 至 0 弧度,“劣势相位”)出现时,表现明显变差(所有指标 ps<.001)。这种调制效应在高记忆负荷试验中更强,且经检验,测试阵列出现时的 theta 波相位与任务事件无锁时关系,呈均匀分布,排除了外部因素干扰,证实 FEF 的 theta 波相位直接影响工作记忆读取效率。
theta 波按视网膜拓扑位置顺序采样视觉空间
错误选择分析显示,动物的错误反应并非随机分布,而是更倾向于目标附近位置,表明空间选择存在邻近偏差。对 6 个目标位置(1、3、5、7、9、11 点钟方向)的相位 - 表现关系分析发现,theta 波的优势相位随目标位置呈现系统性变化:NHP1 在所有 6 个位置均表现出显著的 theta 波调制,上方位置(11 点、1 点钟方向)在 theta 波峰值附近表现最佳,中间位置(9 点、3 点钟方向)和下方位置(7 点、5 点钟方向)的最佳相位依次延后,呈现 “从上到下” 的顺序采样模式。NHP2 虽仅在 3 个位置表现出显著调制,但该差异源于其任务策略 ——NHP1 均匀分配注意力于所有位置,而 NHP2 更聚焦下方位置,未进行全空间扫描。下图通过扫视落点直方图、旋转对齐后的选择分布、误差 - 距离相关性曲线,以及各位置的相位 - 表现拟合曲线,直观呈现了 theta 波的空间顺序采样特性,证实这种调制依赖于注意力在空间上的分配模式。
theta波节律性调制 beta 波功率与神经元尖峰活动
跨频率耦合分析显示,theta 波相位与 beta 波(12-20 赫兹)功率呈反向耦合:在 theta 波上升相(劣势相位)时,beta 波功率最高;在下降相(优势相位)时,beta 波功率最低,该模式在样本期和记忆延迟期均显著。单神经元尖峰活动同样与 theta 波相位紧密耦合:尖峰发放率在 theta 波谷值附近(-π、+π 弧度)最高,此时对应 beta 波功率最低;而在 theta 波峰值后发放率最低,对应 beta 波功率最高(ps<.01)。神经元信息编码分析表明,FEF 的尖峰活动在样本阵列呈现后迅速编码位置 - 颜色信息,并在延迟期维持稳定,测试阵列呈现后进一步增强。关键发现是,当测试阵列在 theta 波优势相位出现时,神经元的记忆信息编码强度(PEV)显著高于劣势相位,且视觉信息到达 FEF 的潜伏期约为 100 毫秒,恰好对应 theta 波的下一个兴奋相,表明 theta 波通过交替的兴奋 - 抑制状态调控记忆信息的提取效率。
总结
本研究通过记录非人灵长类动物执行工作记忆任务时的脑电活动,发现额眼区(FEF)的 theta 波(3-6 赫兹)不仅通过相位交替调控工作记忆读取效率,还以 “从上到下” 的顺序扫描视网膜拓扑空间,其优势相位随目标位置系统性偏移;theta 波通过与 beta 波(12-20 赫兹)的跨频率耦合及对神经元尖峰活动的节律性调制,构建交替的兴奋 - 抑制状态,进而调控记忆信息的编码与提取,且该机制在高认知负荷、注意力分布式分配场景下更显著。研究证实工作记忆与注意力共享 theta 波介导的节律性控制机制,其核心是通过皮质表面的行波活动实现记忆表征的有序采样,为认知功能的振荡动力学基础提供了直接证据。
研究意义
理论意义:首次揭示工作记忆读取的 “空间 - 相位” 双重依赖机制,证实 theta 波不仅是注意力的节律框架,更是工作记忆空间组织的核心调控者,为 “注意力与工作记忆共享控制机制” 提供直接神经生理学证据,拓展了皮质行波在高级认知功能中的作用认知。
方法意义:建立了脑波相位 - 行为表现 - 神经编码的多维度分析框架,为研究认知功能的振荡动力学提供了标准化实验范式和量化工具。
应用意义:为工作记忆障碍相关疾病(如 AD、注意力缺陷多动障碍)提供潜在干预靶点,可通过调控 theta 波相位改善记忆提取效率;为脑机接口、神经反馈训练提供新的优化方向,有望通过相位同步策略提升认知增强效果。
https://www.cell.com/neuron/abstract/S0896-6273(25)00744-5
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