胚乳作为水稻种子的核心营养储存器官，是人类粮食和动物饲料的主要来源，其早期发育质量直接决定种子大小、育性及最终产量。胚乳发育始于双受精过程，经过多核体阶段后，通过细胞化过程形成完整细胞结构，这一关键步骤的调控异常会导致种子败育，但长期以来其分子调控网络尚未被完全解析。
中国科学院微生物研究所邱金龙团队在Science China Life Sciences发表了题为Rice OsMKK6-OsMPK4 cascade regulates endosperm cellularization via Polycomb Repressive Complex 2的研究论文，阐明水稻OsMKK6-OsMPK4信号级联通路通过磷酸化PRC2复合体的核心组分，精准调控胚乳早期细胞化过程，从而影响种子育性与产量。
研究团队通过CRISPR/Cas9基因编辑技术构建突变体，发现水稻Osmkk6和Osmpk4杂合突变体自交产生的种子均出现约50%的败育现象，且这一表型呈现明显的母性遗传特征。进一步细胞学观察证实，突变体的败育源于胚乳细胞化过程受阻——虽然多核体阶段核分裂正常，但后续胞质分裂紊乱，无法形成完整细胞层，最终导致胚乳塌陷。团队通过酵母双杂交、免疫共沉淀等一系列实验证实，OsMKK6与OsMPK4形成信号级联，OsMKK6可直接磷酸化激活OsMPK4，被激活的OsMPK4进一步与PRC2复合体的核心组分OsFIE1和OsFIE2发生相互作用，并对其特定位点进行磷酸化修饰。这一修饰显著增强了OsFIE1和OsFIE2的蛋白稳定性，进而保障PRC2复合体能够正常介导印迹基因位点的H3K27me3表观遗传修饰。研究团队进一步构建了osfie1osfie2双突变体，发现其胚乳细胞化缺陷表型与osmkk6及osmpk4突变体相似。
该研究不仅揭示了一条调控水稻胚乳早期发育的新型信号通路，还建立促分裂原活化蛋白激酶（MAPK）信号通路与多梳抑制复合体2（PRC2）介导的表观遗传调控之间的直接联系。鉴于MAPK信号通路与PRC2介导的基因沉默机制在真核生物中具有进化保守性，该调控模块或可适用于其他禾本科作物乃至非禾本科植物，为全面解析种子发育机制提供了重要参考。
水稻OsMKK6-OsMPK4级联调控胚乳早期发育机制示意图
http://engine.scichina.com/doi/10.1007/s11427-025-3200-7
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