黄酒三边发酵边糖化边酵母发酵产酒精边细菌－乳酸菌发酵产酸混合发酵动力学模型初探
Preliminary Study On The Kinetic Model of Mixed Fermentation In Huangjiu: Simultaneous Saccharification, Alcohol Production By Yeast, And Acid Production By Lactic Acid Bacteria
毛青钟
Mao Qingzhong
摘要：黄酒 “三边发酵” 是边糖化（淀粉水解）、边酵母发酵（产酒精）、边细菌发酵（主要为乳酸菌产酸）的协同代谢过程，其动力学模型是解析多菌种互作机制、实现发酵过程精准调控的核心工具。该模型以麦曲与酒药提供的酶系及功能微生物为基础，整合原料特性、环境参数与微生物群落演替规律，构建多反应耦合的量化体系。模型核心涵盖多种高频稳定微生物类群的代谢行为，其中酵母属（以酿酒酵母为主）、乳酸菌（以植物乳植杆菌为主）及根霉属、曲霉属构成功能核心，通过多个状态变量与多个反应方程，描述底物消耗、菌体生长、产物生成及种间抑制的动态关系。模型参数优化凸显黄酒类型特异性；其核心价值在于揭示了 “糖化 - 酒精发酵 - 风味形成” 三阶段的协同演进规律，为传统酿造工艺的标准化、智能化升级提供了科学支撑，也为不同类型黄酒的风味定向调控奠定了理论基础。
Abstract: The "three concurrent fermentations" of Huangjiu—simultaneous saccharification (starch hydrolysis), yeast fermentation (alcohol production), and bacterial fermentation (primarily lactic acid production by bacteria)—constitute a synergistic metabolic process. The kinetic model serves as a core tool for analyzing multi-species interaction mechanisms and achieving precise fermentation control. Based on the enzymatic systems and functional microorganisms provided by koji and fermentation starters, this model integrates raw material characteristics, environmental parameters, and microbial community succession patterns to construct a quantitative system of coupled reactions. The model's core encompasses the metabolic behaviors of various high-frequency stable microbial groups, with Saccharomyces (dominated by Saccharomyces cerevisiae), lactic acid bacteria (dominated by Lactiplantibacillus), as well as Rhizopus and Aspergillus species forming the functional core. Through multiple state variables and reaction equations, it describes the dynamic relationships of substrate consumption, microbial growth, product formation, and interspecies inhibition. Model parameter optimization highlights the typological specificity of Huangjiu. Its core value lies in revealing the synergistic evolution patterns of the "saccharification-alcohol fermentation-flavor formation" three-stage process, providing scientific support for the standardization and intelligent upgrading of traditional brewing techniques, as well as laying a theoretical foundation for flavor-directed regulation of different Huangjiu types.
关键词：黄酒 三边发酵 发酵动力学模型 特征 初探
Keywords:Huangjiu Three sided fermentation Fermentation kinetics model feature Preliminary Exploration
黄酒作为中国最古老的发酵酒之一，其酿造工艺承载着数千年的食品发酵智慧，以毛青钟教授研究成果“边糖化、边酵母产酒精、边乳酸菌细菌产酸” 的三边发酵模式为核心特征，形成了酒体醇厚、风味独特的品质优势。与单一菌种发酵体系不同，黄酒三边发酵是麦曲 / 酒药提供的淀粉酶系、酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）等酵母菌群、植物乳植杆菌（Lactobacillus plantarum）等细菌群协同作用的复杂代谢网络 —— 淀粉底物在糖化酶催化下持续水解为可发酵糖，酵母同步利用糖类生成乙醇及高级醇、酯类等风味前体，乳酸菌细菌则通过碳水化合物发酵产生乳酸、乙酸等有机酸，三者相互耦合、相互调控，共同决定了黄酒的酒精含量、酸度平衡及风味轮廓。这种 “糖化 - 产酒 - 产酸” 同步进行的混合发酵模式，既是黄酒区别于啤酒、葡萄酒的核心工艺特征，也是其品质形成的关键所在。
然而，传统黄酒酿造依赖经验化的 “开耙” 调控、原料配比及环境控制，发酵过程中底物消耗、菌体生长、产物积累的动态关系缺乏量化描述，导致批次间品质变异系数常较高，制约了产业的标准化与智能化升级。随着现代酿造工业对工艺精准度要求的提升，解析黄酒三边发酵理论的内在动力学规律成为亟待解决的科学问题：一方面，糖化速率与酵母产酒速率的匹配度直接影响酒精转化率，若糖化滞后易导致酵母碳源不足，若糖化过快则可能引发底物过量积累或有害菌污染；另一方面，乳酸菌细菌产酸速率与产酸量不仅决定酒体酸度（pH 3.5-4.5），其代谢产物还可通过抑制有害菌生长、参与风味物质合成等方式调控发酵进程，而产酸与产酒的速率失衡可能导致酒体酸败或酒精产率下降。因此，明确三者的耦合动力学关系，是实现发酵过程定向调控的前提。
目前，国内外学者已针对黄酒发酵开展了部分基础研究：在微生物群落方面，高通量测序技术揭示了酵母属与乳酸菌属为发酵核心功能菌群；在代谢产物方面，高效液相色谱（HPLC）、气质联用仪等技术明确了葡萄糖、乙醇、乳酸等关键物质的积累规律 ；在单一反应动力学方面，已有研究构建了黄酒糖化或酒精发酵的单因素模型。但现有研究仍存在显著缺口：其一，多数模型仅聚焦单一发酵过程（如单独描述糖化或酒精发酵），忽略了三边发酵的协同耦合效应，无法反映 “糖化 - 产酒 - 产酸” 的动态制衡关系；其二，对乳酸菌细菌产酸与酵母产酒的种间互作（如有机酸对酵母活性的抑制阈值、酵母代谢产物对乳酸菌细菌生长的影响，乳酸菌代谢产物促进酵母耐酒精度的提高，使黄酒发酵醪酒精度可达23%vol）量化不足；其三，现有模型多基于实验室纯培养体系构建，与工业生产中复杂微生物群落及动态环境条件的适配性较差，难以直接应用于工艺优化。这些问题导致传统黄酒发酵的 “黑箱” 特性尚未被完全破解，工艺调控仍缺乏科学的量化依据。
基于此，本研究以黄酒三边发酵理论的混合代谢体系为对象，构建耦合 “糖化 - 酵母产酒精 - 乳酸菌细菌产酸” 的多反应动力学模型。通过系统考察发酵过程中淀粉、还原糖、乙醇、乳酸等关键物质的动态变化，结合微生物群落演替数据，明确各反应的速率方程及关键参数；重点解析糖化酶活性、酵母与乳酸菌生长速率、产物抑制效应等因素的相互作用机制，实现对三边发酵全过程的量化预测。本研究构建的动力学模型有望为黄酒发酵过程的精准调控提供理论支撑，助力传统酿造工艺从经验化向标准化、智能化转型，同时为其他多菌种混合发酵食品的工艺优化提供参考[1][2]。
1黄酒 “三边发酵” 的本质定义
黄酒 “三边发酵”理论是教授级高级工程师毛青钟最早研究成果：黄酒酿造机理是：黄酒也称为米酒(Huang jiu)，是用糯米、粳米、籼米、黑米、小米、黍米、玉米、青稞等谷物作原料，以曲（麦曲、小曲、红曲、米曲、大曲等）或酶作为糖化剂、酒母或酵母和细菌（乳酸菌）作为发酵剂，经浸米、蒸饭，通过不同种类的霉菌、酵母和细菌（乳酸菌“黄酒乳酸杆菌”、益生菌）等参与的，边糖化、边酵母发酵产酒精和边细菌（乳酸菌、“黄酒乳酸杆菌”、益生菌）发酵产酸等协同混合作用的三边发酵而酿成的一种酿造酒（发酵原酒），甜黄酒（香雪酒）是以细菌（乳酸菌）发酵为主，酵母作用小，是真正意义上的细菌（乳酸菌）为主的发酵。黄酒（特别是传统半固态 / 固态发酵）是典型的多菌种、多底物、多产物、多酶系耦合的混合发酵体系，其核心特征是：边糖化（saccharification） ：曲中霉菌（根霉、毛霉、米曲霉等）分泌淀粉酶、糖化酶，将淀粉 → 糊精 → 麦芽糖 → 葡萄糖。
边酒精发酵（ethanol fermentation） 酵母（酿酒酵母）利用葡萄糖进行糖酵解，生成乙醇 + CO2。
边有机酸发酵（acid fermentation） 乳酸菌等细菌利用糖或乙醇生成乳酸、乙酸等有机酸，同时影响pH、酶活、酵母生长。
因此，“三边发酵” 本质是： 糖化动力学 + 酵母酒精发酵动力学 + 细菌产酸动力学 + 环境反馈（pH、温度、底物抑制、产物抑制）的耦合系统[1]。
2系统变量与基本假设（建模基础）[2][3][4]
2.1 状态变量（State Variables）
S(t) ：可发酵糖（葡萄糖为主）浓度
P(t) ：乙醇浓度
A(t) ：总有机酸浓度（乳酸 + 乙酸等）
X y (t) ：酵母生物量
X b (t) ：产酸菌生物量
St(t) ：可糖化底物（淀粉 / 糊精）
pH(t) ：体系 pH（可作为状态变量或由酸浓度计算）
2.2 核心假设（经典黄酒动力学建模常用） 糖化遵循米氏动力学 + 底物 / 产物抑制。
酵母生长遵循Monod 方程 + 乙醇抑制 + 酸抑制 + 底物限制。
产酸菌生长与产酸耦合，受糖、乙醇、pH 共同影响。
温度、通气、水分活度等环境因素可作为参数或分段函数。
忽略菌体死亡以外的复杂代谢支路，聚焦主路径。
3 三边发酵动力学模型完整方程组
下面给出最常用、最成熟、文献中广泛采用的 “耦合三边模型”，可直接用于模拟、拟合、参数辨识。
3.1糖化动力学（淀粉 → 糖）如图1。
3.2 酵母酒精发酵动力学（糖 → 乙醇 + 酵母） 如图2，糖消耗（用于生长 + 维持 + 产醇）如图3。
3.3 产酸菌有机酸生成动力学（糖 / 乙醇 → 酸）如图4，糖消耗（产酸）。
3.4 总物料平衡（糖的总变化） 糖来自糖化，被酵母和细菌消耗如图5。
3.5 pH 动态（可选但非常关键）如图6。
4模型的 “耦合结构” 与反馈环路（核心机理）如图6。
5模型求解与参数辨识方法 如图7。
5.1数值解法如图8 。
5.2参数辨识（拟合实验数据如图8。
优化算法： 最小二乘法 遗传算法 模拟退火 粒子群优化（PSO） 。
6 模型典型动态行为（可直接画图）
St（淀粉）：单调下降，前期快后期慢。
S（糖）：先升后降，出现明显峰值（典型 “糖峰”）。
Xy、Xb：先增长，后因抑制进入稳定 / 衰亡。
P（乙醇）：S 型增长，后期趋缓。
A（酸）：持续上升，后期增速下降。
pH：持续下降，后期趋稳。 糖峰的出现是 “糖化速率> 酵母消耗速率” 的直接体现，是黄酒三边发酵最典型特征。
7模型扩展方向（进阶）
如果你需要更精细模型，可进一步加入： 多糖组分（麦芽糖、葡萄糖分开） 多酸组分（乳酸、乙酸分开） 酵母 / 细菌死亡项 温度动态控制 固态发酵传质限制（有效底物浓度） 酶合成 / 分泌动力学 群落相互作用（竞争、共生、拮抗）
8总结（一句话概括）
黄酒三边发酵动力学模型，是糖化米氏动力学 + 酵母 Monod + 产物抑制 + 细菌产酸 Luedeking–Piret + pH 反馈耦合而成的非线性 ODE 系统，能完整描述 “边糖化、边酒精发酵、边产酸” 的协同与竞争过程，是黄酒工艺优化、控制、预测的核心工具。
9参数意义
9.1糖化动力学参数（淀粉 → 糖）
9.1.1 k sac ：糖化速率常数
意义：单位时间、单位底物浓度下，淀粉 / 糊精被酶水解的最大速率。
单位：g/(L・h) 或 g/(kg・h)（固态）
物理含义：反映糖化酶总活性（米曲霉产酶能力、酶浓度、温度、pH 综合）。
影响方向： ↑ → 糖化更快 → 糖峰更高、更早出现 ↓ → 糖化慢 → 糖峰低、发酵周期长
典型范围：0.5–5 g/(L・h)（视体系、温度、曲药而定）
9.1.2 K m,s ：糖化米氏常数
意义：糖化速率达到最大速率一半时的淀粉 / 糊精浓度。
单位：g/L
物理含义：酶对底物的亲和力。
K m 小 → 亲和力高 → 低底物浓度下也能快速糖化 K m 大 → 亲和力低 → 高底物才快
典型范围：5–30 g/L
9.1.3 K i,s ：糖对糖化的抑制常数
意义：产物（葡萄糖）对糖化酶的竞争性 / 非竞争性抑制强度。
单位：g/L
物理含义：K i,s 大 → 抑制弱 K i,s 小 → 抑制强 → 糖积累会显著减慢糖化
典型范围：50–200 g/L
9.1.4 Y S/St ：淀粉转化为可发酵糖的得率
意义：每消耗 1 g 淀粉 / 糊精，生成多少克可发酵糖（葡萄糖为主）。
单位：g/g
物理含义：糖化效率、原料利用率。
典型范围：0.8–1.1 g/g（理论上淀粉完全水解为葡萄糖为 1.11 g/g）
9.2 酵母生长与酒精发酵参数
9.2.1 生长动力学参数
μ max,y ：酵母最大比生长速率
意义：无抑制、底物饱和时，酵母的最大增殖速率。
单位：1/h
物理含义：酵母生长潜力（菌种、营养、温度、pH 综合）。
典型范围：0.1–0.5 1/h K S,y ：
酵母对糖的半饱和常数
意义：酵母生长速率达到最大一半时的糖浓度。
单位：g/L
物理含义：酵母对糖的亲和力。
典型范围：0.5–5 g/L（酿酒酵母对葡萄糖亲和力很高）
K i,P,y ：乙醇对酵母生长的抑制常数
意义：乙醇对酵母的抑制强度。
单位：g/L
物理含义：
K i,P,y 小 → 酵母耐酒性差
K i,P,y
大 → 耐酒性强
典型范围：30–80 g/L（黄酒乙醇一般 15–20% vol，对应约 120–160 g/L，因此抑制显著）
K i,A,y ：有机酸对酵母的抑制常数
意义：乳酸、乙酸等对酵母的抑制强度。
单位：g/L
物理含义：酵母耐酸性。
典型范围：5–20 g/L（酸对酵母抑制通常比乙醇更敏感）
f y
(pH) ：pH 对酵母生长的影响因子
酵母最适 pH 通常 4.0–5.5，随 pH 下降生长显著下降。
9.2.2 糖消耗与维持参数
Y X/S,y ：酵母对糖的生物量得率
意义：每消耗 1 g 糖，生成多少克酵母干重。
单位：g/g
物理含义：碳源用于合成菌体的比例。
典型范围：0.1–0.2 g/g（厌氧发酵得率低）
m y ：酵母维持系数
意义：单位生物量、单位时间用于维持生命（不生长、不产醇）的糖消耗。
单位：g/(g·h)
物理含义：酵母 “基础代谢消耗”。
典型范围：0.01–0.05 g/(g·h)
9.2.3 乙醇生成（Luedeking–Piret）
参数 α y ：生长关联乙醇生成系数
意义：酵母生长时，单位比生长速率对应的比乙醇生成速率。
单位：g/g（乙醇 / 生物量）
物理含义：生长偶联产醇强度。
典型范围：5–15 g/g
β y：非生长关联乙醇生成系数
意义：酵母不生长时（稳定期），仍持续产醇的速率。
单位：g/(g·h)
物理含义：维持型产醇（内源代谢、糖酵解）。
典型范围：0.01–0.05 g/(g·h)
9.3 产酸菌（乳酸菌）生长与产酸参数
9.3.1 生长动力学参数
μ max,b ：产酸菌最大比生长速率
意义：乳酸菌在最优条件下的最大增殖速率。
单位：1/h
物理含义：乳酸菌生长潜力。
典型范围：0.05–0.3 1/h（通常比酵母慢）
K S,b ：产酸菌对糖的半饱和常数
意义：乳酸菌生长速率达最大一半时的糖浓度。
单位：g/L
物理含义：乳酸菌对糖的亲和力。
典型范围：1–10 g/L
K i,P,b ：乙醇对产酸菌的抑制常数
意义：乙醇对乳酸菌的抑制强度。
单位：g/L
物理含义：乳酸菌耐酒性。
典型范围：40–100 g/L（多数乳酸菌比酵母更不耐高酒）
f b (pH) ：pH 对产酸菌的影响因子 乳酸菌最适 pH 通常 3.5–5.0，比酵母更耐酸，甚至在低 pH 下仍能生长。
9.3.2 产酸（Luedeking–Piret）
参数 α b ：生长关联产酸系数
意义：乳酸菌生长时，单位比生长速率对应的比产酸速率。
单位：g/g（酸 / 生物量）
物理含义：生长偶联产酸强度。
典型范围：3–10 g/g β b ：非生长关联产酸系数
意义：乳酸菌不生长时，仍持续产酸的速率。
单位：g/(g·h)
物理含义：维持型产酸。
典型范围：0.005–0.03 g/(g·h)
9.3.3 糖消耗与得率参数
Y X/S,b ：产酸菌对糖的生物量得率
意义：每消耗 1 g 糖，生成多少克产酸菌生物量。
单位：g/g
典型范围：0.08–0.18 g/g
m b ：产酸菌维持系数
意义：产酸菌维持生命的基础糖消耗。
单位：g/(g·h)
典型范围：0.008–0.04 g/(g·h)
Y A/S ：糖转化为有机酸的得率
意义：每消耗 1 g 糖，生成多少克有机酸（乳酸为主）。
单位：g/g
物理含义：糖用于产酸的效率。
典型范围：0.5–1.0 g/g（理论上葡萄糖→乳酸为 1 g/g）
9.4 pH 动态相关参数
pH 0 ：初始 pH 典型范围：4.5–6.0（随曲药、原料、水而异）
k pH ：酸浓度与 pH 下降的比例系数
意义：单位酸浓度变化引起的 pH 变化。
单位：pH/(g/L) 物理含义：体系缓冲能力的倒数。
k pH 大 → 缓冲弱 → 酸一产 pH 就下降
k pH 小 → 缓冲强 → pH 稳定
典型范围：0.02–0.1 pH/(g/L)
9.5 参数辨识与敏感性的关键要点（非常实用） 最敏感、最需要精确拟合的参数如图9。
9.6 一句话总结所有参数的共同逻辑 所有参数本质上描述三类能力如图10：
9.7 理想 “三边协同”—— 糖峰适中、酒度高、酸度适中、发酵完全 现象（优质黄酒典型）
糖峰明显但不过高 酒度最终 16–20% vol
酸度适中，pH 最终 3.8–4.2 残糖低，残淀粉低，发酵完全
模型机理（最完美的三边耦合） 前期糖化略快于酵母消耗 → 适度糖峰，酵母有充足底物
酵母适度快速增殖，占主导，抑制杂菌
乳酸菌适度产酸，pH 缓慢下降，既抑菌又不过度抑制酵母
后期糖化与消耗匹配，残糖低，酒度高
9.8 关键参数 “黄金组合”（典型区间）如图11。
9.9总结：
所有案例背后的统一模型逻辑 所有典型行为，都可以用这三条 “总速率平衡” 解释：
糖平衡：糖化生成 vs 酵母 + 细菌消耗 → 决定糖峰、残糖；
酵母主导：生长 / 产醇 vs 乙醇 / 酸 /pH 抑制 → 决定酒度、发酵周期；
乳酸菌调控：产酸 vs pH 反馈 vs 酵母竞争 → 决定酸度、风味、发酵稳定性。
参考文献
[1]毛青钟等3人，绍兴酒酿制过程的生化特性，酿酒，2007（1）：78-81.
[2] 宗原，基于黄酒发酵过程的建模与优化研究，江南大学，2021年硕士学位论文.
[3] 用AI生成“黄酒三边发酵边糖化边酵母产酒精边细菌乳酸菌产酸混合发酵动力学模型”
[4] 蒋国庆，基于模糊系统的黄酒发酵过程建模，江南大学，2023年硕士学位论文.
[5] 刘登峰，黄酒发酵过程的建模与优化，江南大学，2014年硕士学位论文.
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