科普：组织学31-40|上皮|睾丸|空泡|组织学|细胞|间质

组织学31-脾

脾是胚胎时期的造血器官；
自骨髓开始造血后，脾演变成人体最大的淋巴器官。

1. 脾的结构

新鲜的脾切面，大部分组织深红色，称红髓；
其间有散在分布的灰白色点状区域，称白髓，二者构成脾实质；
脾富含血管，脾内淋巴组织形成的各种微细结构沿血管有规律地分布。

1.被膜 2.红髓 3.白髓

（1）被膜与小梁：

脾的被膜较厚，由富含弹性纤维、Ⅲ型胶原纤维及平滑肌纤维的不规则致密结缔组织构成，表面覆有间皮；
被膜和脾门的结缔组织伸入脾内形成小梁，构成脾的粗支架；
结缔组织内的平滑肌纤维收缩可调节脾的含血量；
脾动脉从脾门进入后，分支随小梁走行，称小梁动脉。

（2）白髓：

由动脉周围淋巴鞘、淋巴小结和边缘区构成，相当于淋巴结的皮质；
白髓内的主要小动脉称中央动脉；
中央动脉周围有厚层弥散淋巴组织，由大量T细胞、少量巨噬细胞与交错突细胞等构成，称动脉周围淋巴鞘，相当于淋巴结的副皮质区，但无高内皮微静脉；
当发生细胞免疫应答时，动脉周围淋巴鞘内的T细胞分裂增殖，鞘增厚；
中央动脉旁有一条伴行的小淋巴管，它是鞘内T细胞经淋巴迁出脾的重要通道；
在动脉周围淋巴鞘的一侧，可见淋巴小结，主要由大量B细胞构成；
初级淋巴小结受抗原刺激后形成生发中心，含较多的滤泡树突状细胞和巨噬细胞，可见明区与暗区，小结帽朝向红髓，在此产生的幼浆细胞多进入红髓的脾索；
健康人脾内淋巴小结较少，当抗原侵入时，淋巴小结数量剧增；
白髓与红髓交界的狭窄区域，称边缘区，宽约100μm；
边缘区含有较多巨噬细胞和一些B细胞；
中央动脉的侧支末端在此区膨大，形成小血窦，称边缘窦，是血液内抗原及淋巴细胞进入白髓的通道；
白髓内的淋巴细胞也可进入边缘窦，参与再循环。

动脉周围淋巴鞘

（3）红髓：

分布于被膜下、小梁周围及白髓边缘区外侧，约占脾实质的80%，由脾索和脾血窦组成；
脾索由富含血细胞的淋巴组织构成，呈不规则索条状，互连成网，网孔即为脾血窦；
脾索含较多网状细胞、淋巴细胞、浆细胞、红细胞、巨噬细胞和树突状细胞；
脾血窦宽约20~50μm，形态不规则，互连成网；

纵切面，血窦壁如同多孔隙的栅栏，由一层纵向平行排列的长杆状内皮细胞围成，内皮外有不完整的基膜及环行网状纤维；

横切面，可见内皮细胞沿血窦壁排列，核突入管腔，细胞间有0.2~0.5μm 宽的间隙。

脾索内的血细胞可变形，穿越内皮细胞间隙进入血窦；

血窦外侧有较多巨噬细胞，其突起可通过内皮间隙伸向窦腔。

1.脾血窦 2.脾索

2. 脾的血液供应

脾动脉从脾门进入后分几支进入小梁，称为小梁动脉；
离开小梁进入白髓称中央动脉；
中央动脉主干穿出白髓进入脾索后，分支成形似笔毛的笔毛微动脉，少数直接注入脾血窦，多数末端扩大成喇叭状，开口于脾索，因而大量血液直接进入脾索；
脾血窦汇入小梁静脉，再于脾门汇合为脾静脉出脾。

1.小梁静脉 2.小梁动脉

3. 脾的功能
（1）滤血

脾脏是清除衰老红细胞和血小板的主要器官；
进入脾索的血细胞，大部分可经变形，穿过血窦内皮细胞间隙，回到血循环；
衰老的红细胞，由于膜骨架蛋白变性，细胞的变形性降低，不能穿过内皮细胞间隙，滞留在脾索中，被巨噬细胞清除；
当脾肿大或功能亢进时，红细胞破坏过多，可引起贫血；
脾切除后，血液内的异形衰老红细胞会大量增多。

（2）免疫应答

脾是对血源性抗原物质产生免疫应答的部位；
进入血液的病原体，如细菌、疟原虫和血吸虫等，可引起脾内发生免疫应答，脾淋巴小结增多增大，脾索内浆细胞增多；
动脉周围淋巴鞘显著增厚，脾脏的体积增大。

（3）造血

胚胎早期的脾有造血功能，成年后，脾内仍有少量造血干细胞，当机体严重缺血或某些病理状态下，脾可以恢复造血功能。

组织学32-气管、支气管

气管与主支气管的管壁结构相似，均可由内向外依次分为黏膜、黏膜下层和外膜三层。

（一）气管

1. 黏膜

由上皮和固有层组成；
假复层纤毛柱状上皮由纤毛细胞、杯状细胞、刷细胞、基细胞和小颗粒细胞组成：

（1）纤毛细胞

最多；
呈柱状；
游离面有密集的纤毛，纤毛向咽部快速摆动，将黏液及其黏附的尘埃、细菌等推向咽部咳出，以净化吸入的空气。

（2）杯状细胞

较多；
形态与肠黏膜杯状细胞相同；
分泌的黏蛋白与混合性腺的分泌物在上皮表面构成黏液性屏障，可黏附空气中的异物颗粒，溶解吸入的有毒气体。

（3）刷细胞

较少；
呈柱状；
游离面有排列整齐的微绒毛，形如刷状；
刷细胞的功能尚未定论，有报道，在刷细胞基部有与感觉神经末梢形成突触，故认为该细胞可能有感受刺激的作用。

（4）小颗粒细胞

较少；
锥形；
单个或成团分布在上皮深部，细胞质内有许多分泌颗粒，含5-羟色胺等物质，可调节呼吸道平滑肌的收缩和腺体的分泌。

（5）基细胞

呈锥形；
位于上皮深部，为干细胞，可增殖分化为上皮中其他各类细胞；
在上皮中还可见梭形细胞，它们是处于分化过程中的细胞。

光镜下，上皮与固有层之间基膜明显；
固有层结缔组织中有较多弹性纤维，也常见淋巴组织，具有免疫防御功能；
浆细胞与上皮细胞联合分泌 sIgA，释放入管腔，对细菌、病毒有杀灭作用。

2. 黏膜下层

疏松结缔组织；
与固有层和外膜无明显界限，其内有较多混合性腺，也称气管腺。

3. 外膜

较厚；
主要含16~20个C字形透明软骨环，软骨环之间以弹性纤维构成的膜状韧带连接，它们共同构成管壁的支架；
软骨环的缺口处为气管膜性部，内有弹性纤维组成的韧带、平滑肌束和气管腺；
咳嗽反射时平滑肌收缩，使气管腔缩小，有助清除痰液。

（二）主支气管

主支气管壁的结构随着管腔变小，管壁变薄，三层分界不明显；
环状软骨逐渐变为不规则的软骨片，而平滑肌纤维逐渐增多，呈螺旋形排列。

（三）叶支气管至小支气管

管壁结构与主支气管相似，但随管径变小，管壁变薄，三层结构分界不明显；
上皮仍为假复层纤毛柱状，但由厚逐渐变薄；
杯状细胞、腺体和软骨片逐渐减少；
固有层外平滑肌纤维相对增多，呈现为断续的环行平滑肌束。

叶支气管纤毛柱状上皮

叶支气管混合性腺

叶支气管透明软骨

组织学33-鼻腔

鼻是呼吸和嗅觉器官；
鼻腔内表面为黏膜，由上皮和固有层构成；
黏膜下方与软骨、骨或骨骼肌相连；
依据鼻黏膜的部位和功能分为前庭部、呼吸部和嗅部。

1. 前庭部

为鼻腔入口处；
鼻翼内表面为未角化复层扁平上皮，近外鼻孔处上皮出现角化，与皮肤相移行，并有鼻毛和皮脂腺；
鼻毛能阻挡空气中的尘埃等异物。

2. 呼吸部

占鼻黏膜的大部分，包括下鼻甲、中鼻甲、鼻道及鼻中隔中下部的黏膜，因富含血管而呈淡红色；
上皮为假复层纤毛柱状上皮，杯状细胞较多；
固有层内有混合性腺，称鼻腺，其分泌物与杯状细胞分泌物共同形成一层黏液覆盖于黏膜表面；
纤毛向咽部摆动，将黏着的细菌及尘埃颗粒推向咽部而被咳出；
固有层还有丰富的静脉丛与淋巴组织，丰富的血流通过散热和渗出而对吸入的空气加温或加湿。

3. 嗅部

位于鼻中隔上部两侧、上鼻甲及鼻腔顶部；
人嗅部黏膜面积约为2cm²，狗嗅黏膜面积约为100cm²，故嗅觉发达；
嗅黏膜呈棕黄色，该部为较厚的假复层柱状上皮，含嗅细胞、支持细胞和基细胞，称嗅上皮。

（1）嗅细胞

呈梭形，夹在支持细胞之间，细胞核位于嗅上皮的中层，为双极神经元，是体内唯一存在于上皮中的感觉神经元；
树突伸至上皮游离面，末端膨大形成球状嗅泡；
从嗅泡发出10~30根较长的嗅毛；
嗅毛属于纤毛，但由于其内含主要为单微管，故不能摆动，而是倒伏、浸埋于上皮表面的嗅腺分泌物中；
从嗅细胞基部发出一条细长轴突，在穿过上皮基膜进入固有层时，被一种称为嗅鞘细胞的神经胶质细胞包裹，构成无髓神经纤维，并组成嗅神经；
嗅毛的细胞膜内有多种受体，分别接受不同化学物质的刺激，使嗅细胞产生冲动，传入中枢，产生嗅觉。

（2）支持细胞

呈高柱状，顶部宽大，基部较细，游离面有许多微绒毛；
细胞核位于嗅上皮浅部，细胞质内常可见色素颗粒；
支持细胞起支持和分隔嗅细胞的作用，相当于神经胶质细胞。
（3）基细胞

呈锥形，位于上皮深部，是干细胞，可增殖分化为嗅细胞和支持细胞；
固有层结缔组织中富含血管，并有许多浆液性嗅腺，分泌的浆液沿导管排至鼻黏膜表面，可溶解空气中的化学物质，刺激嗅毛；
嗅腺不断分泌浆液，可清洗上皮表面，保持嗅细胞感受刺激的敏感性。

1.嗅毛与分泌物 2.支持细胞核 3.嗅细胞核 4.基细胞核 5.嗅腺

嗅黏膜上皮细胞超微结构模式图

图源：《组织学与胚胎学》第9版

组织学34-喉

喉既是呼吸的管道，又是发音的器官，主要由喉软骨和喉肌构成；
上界是会厌上缘，下界是环状软骨下缘；
借喉口通喉咽部，以环状软骨气管韧带连接气管；
成年人喉位于第3~6颈椎前方；
喉的前方被皮肤、颈筋膜及舌骨下肌群所覆盖，喉的后方紧邻喉咽部，两侧有颈血管、神经和甲状腺侧叶。

喉的支架由甲状软骨、环状软骨、会厌软骨和成对的杓状软骨等喉软骨构成；
喉的连结包括喉软骨间的连结及舌骨、气管与喉之间的连结：
甲状舌骨膜、环甲关节、环杓关节、方形膜、弹性圆锥、环状软骨气管韧带。
喉肌是发音的动力器官，属于横纹肌；
喉肌分为附着于喉和邻近结构的喉外肌和附着于喉软骨间的喉内肌；
喉外肌的作用是使喉上升或下降；
喉肌一般指喉内肌，具有紧张或松弛声带、缩小或开大声门裂以及缩小喉口等作用，喉内肌按其部位分内、外两群，按其功能分声门开大肌和声门括约肌。

喉腔是由喉软骨、韧带、纤维膜、喉肌和喉黏膜等共同围成的管腔；
喉腔上起自喉口，与咽相通，向下经气管通支气管和肺；
喉腔侧壁有上、下两对黏膜皱襞，上方的一对称前庭襞，下方的一对称声襞；
上述两对皱襞将喉腔分为3部分，即前庭襞上方的喉前庭，声襞下方的声门下腔，前庭襞和声襞之间的喉中间腔。

会厌舌面及喉面上部的黏膜上皮为复层扁平，内有味蕾，喉面基部假复层纤毛柱状上皮；
固有层的疏松结缔组织中有较多弹性纤维，并有混合性腺和淋巴组织。
喉壁上皮为假复层纤毛柱状，夹有杯状细胞；
固有层和黏膜下层为疏松结缔组织，含有许多混合性腺和淋巴组织；
声襞即声带：

其较薄的游离缘为膜部，基部为软骨部，膜部覆有复层扁平上皮，固有层较厚，大量弹性纤维与表面平行排列，形成了致密板状结构，称声韧带；

固有层下方的骨骼肌为声带肌；

声带振动主要发生在膜部。

1. 室襞 2. 声带 3.喉室 4.混合性腺 5. 声带肌 6. 淋巴组织

图源：《组织学与胚胎学》第9版

（一）喉口

喉口是喉腔的上口；

由会厌上缘、杓状会厌襞和杓间切迹共同围成；
连接杓状软骨尖与会厌软骨侧缘的黏膜皱襞称杓状会厌襞；
前庭襞是喉腔侧壁上呈矢状位、粉红色的黏膜皱襞；
两侧前庭襞之间的裂隙称前庭裂，较声门裂宽；
声襞位于前庭襞的下方，其较前庭襞更突向喉腔。

图源：《系统解剖学》第9版

（二）喉前庭

喉前庭位于喉口与前庭襞之间，上宽下窄呈漏斗状；

前壁中下份有会厌软骨茎附着，附着处的上方有呈结节状隆起称会厌结节。

（三）喉中间腔

喉中间腔是喉腔中声襞与前庭嬖之间的部分，向两侧经前庭襞与声襞间的裂隙至喉室；
声门裂是两侧声襞与杓状软骨底和声带突之间的裂隙，较前庭裂长而窄，是喉腔最狭窄之处；
声门裂前2/3位于两侧声带之间称膜间部，后1/3位于两侧杓状软骨底和声带突之间称软骨间部。
声带和声门裂合称为声门。

（四）声门下腔

声门下腔是声襞与环状软骨下缘之间的部分，其黏膜下组织疏松，炎症时易发生喉水肿，尤以婴幼儿更易发生急性喉水肿而致喉阻塞，造成呼吸困难。

组织学35-肝（一）

肝是人体最大的腺体；
肝产生的胆汁作为消化液参与脂类食物消化；
肝合成多种蛋白质等多类物质，直接分泌入血；
肝还参与糖、脂类、激素和药物等代谢。

肝表面覆以致密结缔组织被膜，除在肝下面各沟、窝处以及右叶上面后部为纤维膜外，其余均被覆浆膜；
肝门部的结缔组织随门静脉、肝动脉、肝静脉和肝管的分支伸入肝实质，将实质分成许多肝小叶；
肝小叶之间各种管道密集的部位为门管区。

（一）肝小叶

肝小叶是肝的基本结构单位；
呈多角棱柱体，长约2mm，宽约1mm；
成人肝有 50万~100万个肝小叶；
有的动物（如猪）肝小叶因周围结缔组织较多而分界明显，人的肝小叶间结缔组织很少，相邻肝小叶常连成一片，分界不清；
肝小叶中央有一条沿其长轴走行的中央静脉，周围是大致呈放射状排列的肝索和肝血窦；
肝细胞单层排列成凹凸不平的板状结构称肝板，相邻肝板吻合连接，形成迷路样结构，其切面呈索状，故也称肝索；
在肝小叶周边的肝板，其肝细胞较小，嗜酸性较强，称界板；
肝板之间为肝血窦，血窦经肝板上的孔互相通连；
肝细胞相邻面的质膜局部凹陷，形成微细的胆小管。

肝小叶立体模式图

图源：《组织学与胚胎学》第9版

1.中央静脉 2.门管区

1. 肝细胞

占肝内细胞总数的80%；

肝细胞呈多面体形，直径15~30μm；
肝细胞有三种不同的功能面，即血窦面、细胞连接面和胆小管面；
血窦面和胆小管面有发达的微绒毛，使细胞表面积增大，有利于进行物质交换；
相邻肝细胞之间的连接面有紧密连接、桥粒和缝隙连接等结构，有的肝细胞之间还有贯通的细胞间通道；
肝细胞核大而圆，常染色质丰富，有1至数个核仁，双核细胞较多；
肝的特点之一是多倍体肝细胞数量大，成人肝的4倍体肝细胞占60%以上，这可能与肝细胞长期保持活跃状态有关，而且很可能与肝潜在的强大再生能力相关；
肝细胞的胞质嗜酸性，含有弥散分布的嗜碱性团块；
电镜下，胞质内各种细胞器均丰富。

2.肝⾎窦

位于肝板之间，腔⼤⽽不规则，窦壁由内⽪细胞围成；
含各种肠道吸收物的⻔静脉⾎液和含氧的肝动脉⾎液，通过在⻔管区的⼩叶间动脉和⼩叶间静脉注⼊肝⾎窦，与肝细胞进⾏物质交换，然后汇⼊中央静脉；
肝⾎窦内⽪细胞有⼤量内⽪窗孔，⼤⼩不等，⽆隔膜，直径多为0.1μm左右，⼤的可达1～2μm；
内⽪细胞连接松散，细胞间隙宽；
内⽪外⽆基膜，仅有少量⽹状纤维附着；
肝⾎窦内⽪具有很⾼的通透性，除⾎细胞和乳糜微粒外，⾎浆各种成分均可进入窦周隙；
肝⾎窦内有定居的肝巨噬细胞，⼜称库普弗细胞，其形态不规则，胞质嗜酸性，细胞表⾯有⼤量皱褶和微绒⽑，并以板状和丝状伪⾜附着在内⽪细胞上，或穿过内⽪窗孔和细胞间隙伸⼊窦周隙；
肝巨噬细胞由血液单核细胞分化而来，在清除从门静脉入肝的抗原异物、衰老的血细胞和监视肿瘤等方面均发挥重要作用；
肝血窦内还有较多 NK 细胞，称肝内大颗粒淋巴细胞，附着在内皮细胞或肝巨噬细胞上，核呈肾形，常偏于一侧，胞质含较多溶酶体，在抵御病毒感染、防止肝内肿瘤及其他肿瘤的肝转移方面有重要作用。

1.肝细胞 2.肝血窦

3. 窦周隙

为肝血窦内皮与肝板之间的狭窄间隙，宽约0.4μm；
由于肝血窦内皮通透性大，故窦周隙充满血浆，肝细胞血窦面的微绒毛伸入窦周隙，浸于血浆之中；
窦周隙是肝细胞和血液之间进行物质交换的场所；
窦周隙内有一种形态不规则的贮脂细胞，又称肝星状细胞，有突起附于内皮细胞基底面和肝细胞表面，或伸入肝细胞之间，最主要的特征是胞质内含有许多大的脂滴；
正常情况下，贮脂细胞呈静止状态，它在肝脏中主要参与维生素A 的代谢和储存脂肪；
人体摄取维生素A的70%~85% 贮存在贮脂细胞内，在机体需要时释放入血，在病理条件下，如肝脏受到物理、化学及病毒感染时，贮脂细胞被激活并异常增殖，产生细胞外基质，肝内纤维增多，可导致肝硬化。

4. 胆小管

相邻两个肝细胞之间局部胞膜凹陷形成的微细管道，在肝板内连接成网；
在HE 染色中不易看到，用银染法或ATP 酶组织化学染色法可清楚显示；
肝细胞发生变性、坏死或胆道堵塞而内压增大时，胆小管的正常结构被破坏，胆汁则溢入窦周隙，继而进入肝血窦，导致机体出现黄疽。

组织学36-肝（二）

（二）门管区

相邻肝小叶之间呈三角形或椭圆形的结缔组织小区，称门管区；
每个肝小叶周围有3~4个门管区；
门管区内有小叶间静脉、小叶间动脉和小叶间胆管；
小叶间静脉是门静脉的分支，管腔较大而不规则，管壁薄；
小叶间动脉是肝动脉的分支，管腔小，管壁相对较厚；
小叶间胆管管壁为单层立方上皮，它们向肝门方向汇集，最后形成左、右肝管出肝。

1.小叶间动脉 2.小叶间静脉 3.小叶间胆管

图源：《组织学与胚胎学》第9版

（三）肝内血液循环

肝与血液内的物质代谢关系密切，其血供通常分为功能性血管和营养性血管；
进入肝的血管有门静脉和肝动脉，门静脉是肝的功能性血管，主要收集胃肠静脉和脾静脉的血流，将胃肠道吸收的营养和某些有毒物质输入肝内进行代谢和加工处理；
肝动脉是肝的营养性血管，为肝提供氧及其他器官的代谢产物；
肝血供丰富，成人肝每分钟血流量为1500~2000ml，占心搏出量的30%~40%。

（四）肝的胆汁形成和排出途径

肝细胞吸收血浆中的胆红素后，经滑面内质网内的葡萄糖醛酸转移酶的作用，转化为水溶性的结合胆红素，释放入胆小管，与胆盐和胆固醇等共同组成胆汁，成人每天可分泌胆汁600~1000ml；
胆小管内的胆汁从肝小叶的中央流向周边；
胆小管于小叶边缘处汇集成进入闰管或赫令管；
闰管与小叶间胆管相连，小叶间胆管向肝门方向汇集，最后形成左、右肝管出肝，在肝外汇成肝总管，再由胆囊管入胆囊，或经胆总管入十二指肠。

（五）肝的再生

肝的重要特征之一是它具有强大的再生能力；
正常人体的肝细胞是一种长寿命细胞，极少见分裂象，但在肝受损害后，尤其在肝大部分（2/3）切除后，在残余肝不发生炎症和纤维增生的情况下，肝细胞迅速出现快速活跃的分裂增殖，并能精确地调控自身体积的大小；
动物实验证明，肝被切除3/4后，肝的生理功能仍可维持，并逐渐恢复原来的重量；
肝病患者施行大部或部分肝切除后也有再生能力，但因病变情况而异，一般可在半年内恢复正常肝体积；
肝的再生受肝内外诸多因子的调控，在肝受损害或部分切除后，这些因子通过肝细胞相应受体作用于肝细胞，启动并促进肝细胞的增殖。

组织学37-睾丸（一）

睾丸位于阴囊中，呈略扁椭圆形；
表面覆以浆膜，即鞘膜脏层，深部为致密结缔组织构成的白膜，白膜在睾丸后缘增厚形成睾丸纵隔；
纵隔的结缔组织呈放射状伸入睾丸实质，将睾丸实质分成约250个锥形小叶，每个小叶内有1~4条弯曲细长的生精小管；
生精小管在接近睾丸纵隔处，变为短而直的直精小管，它们进入睾丸纵隔，相互吻合形成睾丸网；
生精小管之间的疏松结缔组织称睾丸间质。

（一）生精小管

成人的生精小管长30~70cm，直径 150 ~250μm，管壁厚60~80μm，由生精上皮构成；
生精上皮由支持细胞和5~8 层生精细胞组成；
上皮基膜外侧有胶原纤维和梭形的肌样细胞；
肌样细胞收缩有助于精子排出。

1. 生精细胞

自生精上皮基底部至腔面，依次有精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子；
精原细胞形成精子的过程称精子发生，人需要（64±4.5）天方可完成；
此过程经历了精原细胞增殖、精母细胞减数分裂和精子形成3个阶段。

睾丸与附睾模式图

图源《组织学与胚胎学》第9版

（1）精原细胞

紧贴基膜，圆形或卵圆形，直径12μm；
精原细胞分为A、B两型；
A型精原细胞核卵圆形，染色质细小，染色深，细胞核中央常见淡染区，或染色质细密，染色浅；
A型精原细胞是生精细胞中的干细胞，不断地分裂增殖，一部分子细胞继续作为干细胞，另一部分分化为B型精原细胞；
B 型精原细胞核圆形，细胞核周边有较粗的染色质颗粒；
B 型精原细胞经过数次分裂后，分化为初级精母细胞。

精子发生示意图

图源《组织学与胚胎学》第9版

（2）初级精母细胞

位于精原细胞近腔侧，圆形，体积较大，直径约18μm；
细胞核大而圆，呈丝球状，内含或粗或细的染色质丝，核型为46，XY；
初级精母细胞经过 DNA 复制后（4n DNA），进行第一次减数分裂，形成两个次级精母细胞；
由于第一次减数分裂的分裂前期历时较长，所以在生精小管的切面中可见到处于不同分裂时期的初级精母细胞。

（3）次级精母细胞

位置靠近腔面，直径约12μm；
细胞核圆形，染色较深，核型为23，X或23，Y（2n DNA）；
次级精母细胞不进行DNA 复制，迅速进入第二次减数分裂，产生两个精子细胞，核型为23，X或23,Y（In DNA）；
由于次级精母细胞存在时间短暂，故在生精小管切面中不易见到；
减数分裂又称成熟分裂，仅见于生殖细胞的发育过程，经过两次减数分裂，染色体数目减少一半。

（4）精子细胞

位于近腔面，直径约8μm；
细胞核圆，染色质细密；
精子细胞不再分裂，经过复杂的变态，由圆形细胞逐渐转变为蝌蚪状的精子，这一过程称精子形成，包括：
①核染色质高度浓缩，细胞核变长，成为精子头部的主要结构；
②由高尔基复合体形成顶体，位于细胞核的一端；
③中心体迁移到细胞核的另一端，其中一个中心粒的微管延长，形成轴丝，成为精子尾部（或称鞭毛）的主要结构；
④线粒体聚集，缠绕在轴丝的近细胞核段周围，形成线粒体鞘；
⑤多余的细胞质汇聚于尾侧，形成残余胞质，最后脱落。

（5）精子

人的精子形似蝌蚪，长约60μm；
可分头、尾两部；
头部嵌入支持细胞的顶部细胞质中，尾部游离于生精小管腔；
头部正面观呈卵圆形，侧面观呈梨形，长4~5μm；
头内有一个高度浓缩的细胞核，其前2/3有顶体覆盖；
顶体是特殊的溶酶体，内含多种水解酶，如顶体素、透明质酸酶、磷酸酯酶等，在受精过程中发挥重要作用；
尾部分为颈段、中段、主段和末段四部分；
构成尾部全长的轴心是轴丝，由9+2排列的微管组成，是精子运动的主要装置；
轴丝外有9根纵行外周致密纤维，颈段有中心粒，中段的外侧包有线粒体鞘，是精子的能量供应中心，主段最长，外周致密纤维外方有纤维鞘，这两种结构均辅助精子运动，末段短，其内仅有轴丝。

1.精神原细胞 2.初级精母细胞 3.次级精母细胞 4.精子细胞

精子

在精子发生过程中，一个精原细胞增殖分化所产生的各级生精细胞，其细胞质并未完全分开，有胞质桥相连，形成同步发育的同源细胞群；
胞质桥的存在有利于细胞间信息传递，保证同源生精细胞同步发育；
但从生精小管全长来看，精子发生是不同步的；
不同区域的生精小管生精细胞组合不同；
因此在睾丸组织切片上，可见生精小管不同断面具有不同发育阶段的生精细胞组合。

组织学38-睾丸（二）

支持细胞

又称Sertoli细胞；
每个生精小管的横切面上有8~11个支持细胞；
细胞呈不规则长锥体形，细胞体从生精上皮基底一直伸达腔面；
由于其侧面镶嵌着各级生精细胞，故光镜下细胞轮廓不清；
细胞核近似卵圆形或呈三角形，染色浅，核仁明显；
电镜下，细胞质内有大量滑面内质网和一些粗面内质网，高尔基复合体发达，线粒体和溶酶体较多，并有许多脂滴、糖原、微丝和微管；
成人的支持细胞不再分裂，数量恒定；
相邻支持细胞侧面的近基底部，细胞膜形成紧密连接，将生精上皮分成基底室和近腔室两部分；
基底室位于生精上皮基膜和支持细胞紧密连接之间，内有精原细胞；
近腔室位于紧密连接上方，与生精小管管腔相通，内有精母细胞、精子细胞和精子；
生精小管与血液之间存在着血-睾屏障，其组成包括毛细血管内皮及其基膜、结缔组织、生精上皮基膜和支持细胞的紧密连接；
血-睾屏障可阻止血液中某些物质接触生精上皮，形成并维持有利于精子发生的微环境，还能防止精子抗原物质逸出到生精小管外而引发自身免疫反应；
支持细胞对生精细胞起支持和营养作用；
支持细胞在卵泡刺激素和雄激素的作用下，合成和分泌雄激素结合蛋白，这种蛋白可与雄激素结合，以保持生精小管内有较高的雄激素水平，促进精子发生；
支持细胞又能分泌抑制素，释放入血，可反馈性地抑制垂体分泌卵泡刺激素，以维持雄激素结合蛋白分泌量的稳定；
支持细胞还分泌少量液体进入生精小管管腔，成为睾丸液，有助于精子的运送；
其微丝和微管的收缩可使不断成熟的生精细胞向腔面移动，并促使精子释放入管腔；
精子成熟后脱落的残余胞质，被支持细胞吞噬和消化。

睾丸间质

位于生精小管之间，为富含血管和淋巴管的疏松结缔组织，其中有睾丸间质细胞，又称Leydig细胞；
该细胞成群分布，呈圆形或多边形；
细胞核圆；
细胞质嗜酸性；
从青春期开始，睾丸间质细胞在黄体生成素刺激下，分泌雄激素，包括睾酮、雄烯二酮、双氢睾酮等；
血液中90%以上的睾酮由睾丸间质细胞分泌，其余的由肾上腺皮质网状带细胞分泌；
雄激素可启动和维持精子发生和男性生殖器官发育，以及维持第二性征和性功能。

1.支持细胞 2.间质细胞

直精小管和睾丸网

生精小管近睾丸纵隔处短而细的直行管道，称直精小管；
管壁上皮为单层立方或矮柱状，无生精细胞；
直精小管进入睾丸纵隔内分支吻合成网状管道，为睾丸网，由单层立方上皮组成，管腔大而不规则；
来自生精小管的精子经直精小管和睾丸网运出睾丸，进入附睾。

1.生精小管 2.直精小管 3.睾丸网

图源《组织学与胚胎学》第9版

睾丸功能的内分泌调节

腺垂体远侧部的促性腺激素细胞在下丘脑分泌的促性腺激素释放激素（GnRH）刺激下，分泌卵泡刺激素（FSH）和黄体生成素（LH）；
在男性，LH 又称间质细胞刺激素（ICSH），可刺激间质细胞合成并分泌雄激素；
FSH 促进支持细胞合成雄激素结合蛋白，并与雄激素结合，因此能够保持生精小管内高浓度的雄激素环境，促进精子发生；
同时，支持细胞分泌的抑制素和间质细胞分泌的雄激素又可以反馈抑制下丘脑 GnRH 和腺垂体 FSH 和LH 的分泌；
在生理状态下，各种激素的分泌保持相对恒定，若激素的分泌量或受体发生改变，会影响正常精子发生甚至导致性功能障碍。

组织学39-前列腺

前列腺呈栗形，环绕于尿道起始段；
腺的被膜与支架组织均由富含弹性纤维和平滑肌纤维的结缔组织组成；
腺实质主要由30~50个复管泡状腺组成，有15~30条导管开口于尿道精阜的两侧；
腺实质可分三个带：
尿道周带（又称黏膜腺），最小，位于尿道黏膜内；
内带（又称黏膜下腺），位于黏膜下层；
外带（又称主腺），构成前列腺的大部。
腺分泌部由单层立方、单层柱状及假复层柱状上皮交错构成，故腺腔很不规则；
腔内可见分泌物浓缩形成的圆形嗜酸性板层状小体，称前列腺凝固体，其随年龄的增长而增多，甚至可以钙化成为前列腺结石。

前列腺凝固体

1.结构

前列腺是一种分泌能力低但存储容量大的肌性器官；
前列腺细胞分泌缓慢，偶可迅速排出少量分泌物；
前列腺导管与腺泡除了外形不同之外，其他形态学表现非常相似，两者均是可扩张的分泌和储存结构；
除靠近尿道的主导管外，每个前列腺区的整个导管-腺泡系统均内衬形态一致的柱状分泌细胞，其表现介于导管细胞与腺泡细胞之间；
所有导管细胞和腺泡细胞均呈一致性颗粒状阳性表达前列腺特异抗原（PSA）和前列腺酸性磷酸酶（PAP）。

在外周区和移行区，导管和腺泡呈圆形，上皮缘呈显著的波浪状，故腺体的腔缘不规则，这种波浪状腔缘使腺体具有可扩张性，从而更好地发挥其分泌和存储功能。

中央区的导管和腺泡均明显大于外周区和移行区；
在向前列腺底部被膜走行的过程中，中央区的腺泡和导管逐渐增大；
中央区导管和腺泡腔内的波浪形突起也更为显著，形成独特的腔内嵴状隆起，即所谓的“罗马拱门”；
一些标本中，外周区和移行区的间质在形态学上有明显区别，可据此识别两个区的分界，移行区间质由致密交错排列的平滑肌束组成，而邻近的周边区间质疏松，两者差异显著。

前列腺HE染色

2.细胞学特征

与其他腺性器官一样，前列腺腺泡和导管由双层上皮（分泌细胞、基底细胞）构成，并通过基底膜与间质分隔；
典型的基底细胞为狭长的扁平细胞，平行于基底膜排列，核细长深染，细胞质少或不明显；
基底细胞一般不明显，常规切片中，单个腺泡或导管周围的基底细胞看起来可能不完整，甚至缺如；
免疫标记高分子量细胞角蛋白和（或）P63抗体可用于显示基底细胞；
浸润性恶性腺体不含有基底细胞，因此这些抗体标记阴性；
前列腺分泌细胞可分泌多种物质到精液中；
前列腺整个导管和腺泡系统的分泌细胞均可分泌 PSA和PAP；
正常情况下，仅中央区的导管和腺泡分泌胃蛋白降原、组织血纤维蛋白溶酶原激活物和乳铁蛋白；
PSA 和 PAP是常用的前列腺上皮标记，可用于证实转移癌的前列腺起源，NKX3.1也经常用于诊断；
所有区域内正常分泌细胞的细胞质均相似，富含小而透明的分泌空泡；
外周区和移行区细胞质内的空泡非常致密，而在中央区，空泡的间距更大一些，分布密度更低一些，因此细胞质显得更丰富、更致密；
在常规光镜检查时，分泌空泡呈透明表现，外周区和移行区的细胞一般淡染至透明，而中央区细胞着色要深一些；
外周区腺体的上皮排列规则，为单层柱状上皮，核位于基底部，细胞核也可以位于从细胞底部至中部的任意位置；
腺体的腔缘常凹凸不平，这与细胞的腔面常受磨损有关；
与外周区/移行区上皮的轻度不规则相比，中央区上皮的排列更加紊乱，此处上皮细胞明显拥挤，使得上皮不同程度的增厚，与外周区的细胞核相比，此区的细胞核更大，距离基底部更远，形似假复层排列；
中央区结构复杂、细胞胞质深染、上皮不同程度增厚，因此在穿刺活检时易被误诊为前列腺上皮内瘤变，中央区腺体不会出现核拉长、核仁或核深染，且一般可见明显的基底细胞层，这不同于 PIN。