豆科植物与根瘤菌的共生固氮是自然界最高效的生物固氮体系之一，对农业可持续发展至关重要。这一共生过程始于植物根部分泌的类黄酮物质诱导根瘤菌产生结瘤因子（Nod factors），后者被植物受体识别后，激活包括结瘤受体激酶（NORK）在内的核心信号通路，最终诱导钙振荡、基因表达和根瘤器官发生。然而，根瘤菌能否通过其分泌的效应蛋白直接“操控”宿主信号通路，以及宿主如何主动调控这些细菌蛋白以促进共生，此前尚不清晰。
2026年4月22日，华中农业大学生命科学技术学院、农业微生物资源发掘与利用全国重点实验室曹扬荣教授团队在国际顶级期刊《自然·通讯》（Nature Communications）上发表题为“Phosphorylation of rhizobial effector NopZ by soybean NORK promotes association with NENA and enhances nodulation”（大豆NORK磷酸化根瘤菌效应子NopZ促进其与NENA结合并增强结瘤）的研究论文。该研究揭示了豆科植物通过自身激酶直接修饰根瘤菌效应蛋白，从而主动引导共生信号向细胞核传递的全新机制。
研究团队首先通过酵母双杂交筛选，从31个根瘤菌保守效应蛋白中唯一鉴定出与大豆结瘤受体激酶GmNORK相互作用的效应蛋白——NopZ。进一步生化实验证实，GmNORK能够直接结合并磷酸化NopZ，且这种磷酸化具有高度特异性，另一关键受体GmNFR1α则不能修饰NopZ。通过质谱分析，团队鉴定出NopZ上的11个磷酸化位点，并构建了无法被磷酸化的突变体NopZ¹¹A和模拟持续磷酸化的突变体NopZ¹¹D。功能实验显示，接种表达NopZ¹¹D的根瘤菌后，大豆结瘤数量较野生型菌株提高约3倍；而表达NopZ¹¹A的菌株则结瘤减少。在大豆毛状根中过表达NopZ¹¹D同样显著促进结瘤，并上调共生关键基因GmNIN1a的表达。这些结果明确表明，Nork介导的磷酸化修饰是NopZ发挥促结瘤功能的关键开关。
机制研究方面，团队发现磷酸化显著改变了NopZ的亚细胞命运。激光共聚焦显微镜观察显示，NopZ¹¹D在根瘤菌处理下大量富集于细胞核及核周区域，而NopZ¹¹A则弥散分布于细胞质。更重要的是，通过免疫共沉淀结合质谱分析，研究人员发现磷酸化的NopZ（尤其是NopZ¹¹D）与核孔复合物组分GmNENA（核孔蛋白Sec13同源物）的相互作用显著增强。敲低GmNENA表达后，大豆结瘤数量大幅减少，且NopZ¹¹D的核周富集现象消失。这表明，Nork磷酸化NopZ后，促进了其与核孔蛋白NENA的结合，从而将膜受体激活的信号直接“递送”至核孔复合体，进而调控下游基因表达。
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