六堡茶是黑茶的典型代表之一，也是国家地理标志性产品之一，因其“红、浓、醇、陈”的独特风味及降血糖、降血脂等健康益处越来越受消费者喜爱。渥堆发酵过程中，微生物群落（如曲霉属、青霉属等）通过分泌多种碳水化合物活性酶，参与细胞壁多糖的分解与利用，从而影响茶叶的化学成分转化及品质形成。已有研究表明，传统六堡茶渥堆发酵早期单糖含量普遍下降，中后期低聚糖逐渐积累，而水溶性多糖则持续增加。这一变化主要归因于微生物对茶叶细胞壁中多糖物质的分解作用，微生物可分泌多种碳水化合物活性酶，如内切葡聚糖酶、葡萄糖苷酶和纤维素酶，参与纤维素、半纤维素（HC）和果胶等不溶性多糖的降解，产物进一步转化为单糖或低聚糖，为微生物提供能量和碳源，同时破坏细胞壁结构、促进组织软化并影响茶叶风味。前期研究亦表明，渥堆发酵导致六堡茶细胞壁中胶层（ML）降解，并伴随茶多糖含量显著增加，这可能与细胞壁结构损伤和多糖降解密切相关。
尽管六堡茶的发酵品质已被证明与微生物代谢密切相关，但自然渥堆发酵体系中微生物群落结构复杂且难以控制，常导致发酵过程稳定性不足和产品品质一致性较差。多菌株协同作用的复合菌群在生物质降解中展现出更优性能。基于“功能互补”原则构建的合成菌群（如由Bacillus stercori、Bacillus paramycoides、Klebsiella pneumoniae和Cyberlindnera fabianii组成的系统）已被用于增强浓香型大曲中木质纤维素的降解能力。微生物群落通过调节群落结构、提升水解酶活性及接种剂存活率，可显著改善发酵性能和稳定性。然而，关于六堡茶渥堆发酵中碳水化合物酶活性的动态变化规律，以及关键功能微生物在细胞壁多糖降解与茶叶品质形成中的作用机制，仍缺乏系统研究和实验证据。
为深入揭示六堡茶渥堆发酵过程中碳水化合物降解及品质形成的微生物学机制，广西大学轻工与食品工程学院的董鲜媚、黄丽*、李贤瑞等基于自然渥堆发酵的微生物群落，采用限制性继代培养技术富集并驯化得到具有碳水化合物降解能力的复合菌群WS3，并以其作为功能发酵菌群开展定向发酵实验。通过系统分析发酵过程中细胞壁多糖的降解规律、碳水化合物酶活性的动态变化以及茶叶品质特征的演变，旨在揭示六堡茶渥堆发酵中细胞壁多糖物质的转化机制及关键功能菌群的作用过程。本研究的开展不仅有助于深化对六堡茶品质形成微生物学基础的理解，也可为功能型发酵菌群的构建与应用提供理论依据和技术参考，对提升六堡茶发酵过程的可控性和产品品质一致性具有重要的科学与应用价值。
1 碳水化合物降解菌群的富集驯化
为获得在碳水化合物降解方面具有较高活性且稳定的优势菌群，本研究对4种固态驯化复合菌群（WS1～WS4）进行了限制性连续传代培养，总共10代（G1～G10），并系统评估其内切葡聚糖酶和果胶酶活性变化规律。结果表明（图1a），WS1在G3阶段表现出较高的内切葡聚糖酶活性（52.45 U/g），但随即迅速衰减，并在G6～G10阶段低于其他菌群。WS2与WS4的活性整体偏低且波动较大。相比之下，WS3在G2～G3阶段迅速升高，并在G7～G10阶段保持32.70～40.54 U/g的较高水平。果胶酶的变化趋势与内切葡聚糖酶基本一致（图1b）。WS1在G3阶段达到峰值（40.06 U/g）后明显下降。WS2与WS4在G6～G10阶段始终处于较低水平。WS3则在G2阶段显著提升，并在G6～G10阶段持续保持较高水平，在G9～G10阶段无显著差异，保存稳定。综合两项指标，WS3兼具较高活性和稳定性，因而被确定为优势复合菌群，并选取其第10代作为稳定群落用于后续六堡茶发酵实验。
2 微生物群落多样性及动态变化
利用高通量组学技术系统解析了P45、WS3及其在六堡茶发酵过程中的微生物群落演替特征及功能分化规律。如图2a、b所示，P45和WS3在真菌与细菌群落组成上表现出显著差异。真菌方面，P45以曲霉属（Aspergillus：99.96%）为单一优势属，而WS3则形成了由Aspergillus（43.96%）和假丝酵母属（Candida：55.50%）共同占优的协同体系。细菌方面，P45呈现出由Hydrogenibacillus（8.26%）和Prevotella_1（6.31%）等组成的群落结构分散、物种丰度普遍较低的低丰度群落，而WS3则由谷氨酸杆菌属（Glutamicibacter：47.73%）、Ochrobactrum（32.82%）和Brachybacterium（13.21%）构成稳定的核心群落。上述结果表明，经过限制性连续传代培养，复合菌群的群落结构由原本的分散低丰度演化为优势属高度富集的群落。
在真菌方面（图2c1），Aspergillus为初始优势菌（第1天，98.05%），至第30天其相对丰度降至19.44%。黑曲霉通过分泌糖苷水解酶降解大分子碳水化合物，并增加可溶性糖含量，从而提升黑茶的甜醇口感。芽生葡萄孢酵母属（Blastobotrys）在前15 d富集，第15天时相对丰度为28.38%，至第30天降至10.03%。Blastobotrys能分泌葡萄糖淀粉酶、海藻糖酶、纤维素酶、木糖苷酶等，可有效分解茶叶中的大分子蛋白质和碳水化合物，将其转化为小分子碳水化合物，从而使茶汤呈现出更显著的甜醇口感与鲜爽风味。Candida在前中期（1～15 d）占比极低（＜1%），但在第30天成为优势菌（70.52%）。Candida能够催化脂肪酸与醇类的酯化反应，参与六堡茶特征性陈香物质的形成。在细菌方面（图2c2），短状杆菌属（Brachybacterium）始终占优，其相对丰度由40.55%增至66.97%。Brevibacterium与肠球菌属（Enterococcus）持续富集，至第30天相对丰度分别达18.60%与7.45%。Brevibacterium可能与蛋白质降解及风味物质形成相关。Glutamicibacter相对丰度持续下降，从第1天的40.02%降至第30天的0.66%。Brachybacterium的富集能够进一步催化多糖转化，增强茶汤浓稠度。芽孢杆菌属（Bacillus）与类芽孢杆菌属（Paenibacillus）在第15天短暂富集（46.52%、7.70%）后迅速下降。据报道Bacillus与纤维素的降解密切相关。Venn图分析结果（图2d）显示，WS3发酵过程中有3个核心真菌属和10个核心细菌属。LEfSe分析结果（图2e）表明（将lg LDA≥4.0作为高效应量“标志菌（biomarker）”的判定标准），微生物群落结构随时间显著变化，真菌早期（1 d）以Aspergillus为优势；中期（15 d）转变为Blastobotrys占优势；后期（30 d）Candida显著富集。细菌早期（1～7 d）以Glutamicibacter、水杆状菌属（Aquabacterium）等为主，中期（15 d）芽孢杆菌类增多，后期（30 d）Brevibacterium和Enterococcus富集。
渥堆发酵结束时，六堡茶常见的优势菌为葡萄球菌属（Staphylococcus）、Brevibacterium、考克氏菌属（Kocuria）、Aspergillus和Blastobotrys。茯砖茶的优势细菌为假单胞菌属（Pseudomonas，16.0%）、乳酸球菌属（Lactococcus，12.94%）、寡养单胞菌属（Stenotrophomonas，10.36%）、Enterococcus（7.64%）及Bacillus（4.64%）；优势真菌是Aspergillus（91.16%）。普洱茶的优势细菌为葡萄球菌属（40.40%）、考克氏菌属（21.35%）、Bacillus（10.85%）和Brevibacterium（9.57%），优势真菌是Aspergillus（40.28%）、Blastobotrys（25.17%）和根霉属（Rhizomucor，27.89%）。本研究中，WS3发酵30 d后，优势细菌为Brachybacterium（66.97%）、Brevibacterium（18.60%）和Enterococcus（7.45%），优势真菌为Candida（70.52%）、Aspergillus（19.43%）和Blastobotrys（10.03%）。由此可见，WS3发酵后的菌落结构明显区别于其他黑茶，也是造成品质差异的原因之一。
3 茶叶品质变化
3.1 感官品质及电子舌评价结果
感官评分结果见表1，毛茶香气以青草气为主，滋味明显苦涩并伴轻微酸感。随着发酵进程，茶汤颜色由黄绿色逐渐转为棕红色，最终呈红黄色（图3a），表明茶色素在发酵过程中发生了显著转化。自然渥堆结束茶样E口感微苦涩，并带有典型陈香；相比之下，WS3-15 d和WS3-30 d表现出辛香、陈香与木质香的复合香气，滋味更为醇厚，回甘显著。尤其是WS3-15 d，在协调性与顺滑度方面优于其他样品，获得最高感官评分。
电子舌分析结果如图3b所示。以毛茶为参照，WS3-15 d的鲜味水平明显提高，同时丰富度、咸味、酸味、涩味和涩味回味均有所下降，整体风味趋于平衡。至30 d时（WS3-30 d），鲜味依然保持，而丰富度、咸味、酸味、涩味和涩味回味的抑制作用进一步增强。作为传统工艺对照，自然渥堆结束茶样（E）的风味特征表现为酸味和涩味明显下降，鲜味有所增强，整体风味较毛茶更加协调。值得注意的是，与E相比，WS3-15 d展现出更优的风味均衡性，不仅酸味和涩味得到更有效抑制，而且鲜味更为突出。在苦味方面，E的苦味均低于WS3-15 d、WS3-30 d，这与感官评价结果存在差异，已有研究表明鲜味与苦味在味觉受体水平存在拮抗作用，这表明茶汤的苦味受多因素综合调控。图3c的聚类结果进一步表明，WS3发酵过程有助于快速构建六堡茶的特征风味。这表明人工接种WS3的发酵方式不仅能够缩短发酵周期，还能在风味改善方面达到甚至优于自然渥堆发酵的效果。
3.2 主要化学成分的动态变化
在WS3发酵过程中，六堡茶主要化学成分发生显著变化。如图4所示，与毛茶相比，WS3发酵30 d后总黄酮含量降低了30.14%，茶多酚含量降低了75.41%，游离氨基酸总量减少了67.50%，这一趋势与其他黑茶的发酵结果一致，主要归因于微生物的代谢作用；可溶性糖含量下降了42.63%，表明其在发酵过程中被微生物作为碳源大量消耗。水浸出物含量在发酵过程中先升高后降低，与Cheng Lizeng等的报道一致，但其增加的原因尚无明确解释，有待进一步研究。
在茶色素方面，发酵促进了茶褐素和茶红素的积累。至30 d时，茶黄素含量下降了79.61%，而茶红素和茶褐素则分别增加了79.68%和43.98%，与Li Tiehan等的研究结果一致。WS3-15 d和WS3-30 d总黄酮、茶多酚和游离氨基酸的含量与传统渥堆发酵茶E存在显著差异，这可能是导致WS3-15 d和WS3-30 d与E在风味上存在差异的重要原因。
儿茶素的变化情况如表2所示，与毛茶相比，WS3发酵30 d后酯型儿茶素如EGCG和ECG含量持续显著减少了99.24%、99.53%，EGCG是六堡茶的关键苦味和涩味物质，在一定程度上反映了六堡茶的苦涩强度；非酯型儿茶素如EGC和EC的含量分别下降了63.63%和85.87%，而GA在发酵初期有所增加，随后下降了87.51%。研究表明，酯型儿茶素渥堆期间受到湿热作用和微生物影响含量显著降解，生成非酯型儿茶素和GA，非酯型儿茶素在漆酶和多酚氧化酶的作用下进一步氧化为茶褐素，因此酯型儿茶素降解速率大于非酯型儿茶素。
值得注意的是，WS3-15 d中酯型儿茶素（EGCG、ECG）质量分数为0.14%、0.17%，虽略高于自然渥堆结束茶样E（0.07%和0.07%），但二者均处于极低水平，且差异不显著（P＞0.05），可认为转化程度接近；与此同时，WS3-15 d中GA和非酯型儿茶素（EGC、EC）的含量与E接近（P＞0.05），表明WS3发酵15 d时已达到与自然渥堆相似的转化水平。因此，与毛茶相比，WS3发酵显著降低了苦涩相关成分，改善了茶叶滋味；与自然渥堆相比，WS3在发酵15 d即可实现接近甚至优于传统渥堆的儿茶素转化效果，显示出缩短发酵周期、提升品质稳定性的潜力。
4 细胞壁多糖的降解与结构变化
4.1 细胞壁多糖含量的变化
通过对发酵过程中六堡茶细胞壁碳水化合物含量分析发现（表3），与毛茶相比，WS3发酵30 d后纤维素含量降低了14.92%，已有研究表明，琉球曲霉发酵茶叶后纤维素含量下降了9.86%，表明WS3对纤维素的降解效果显著。与毛茶相比，WS3发酵30 d后HC降低了35.22%，研究发现罐式发酵和传统发酵条件下六堡茶中HC含量分别下降了55.27%和37.42%，这表明WS3对HC具有显著降解作用，但降解幅度略低于罐式及传统发酵，可能与菌群组成及酶活性差异有关。ASL含量下降了71.43%，但整体水平低（0.06%～0.21%），而AIL含量则上升了2.49倍，类似的是琉球曲霉发酵茶叶后总木质素含量增加了37.79%，这一现象表明木质素在发酵过程中可能发生了部分转化或结构改变，但其具体机制仍需通过结构解析技术进一步验证。
糖类成分在发酵过程中也发生了明显转化。与毛茶相比，WS3发酵30 d后水溶性多糖含量减少了21.79%；单糖含量下降了7 0.1 7%，而低聚糖含量则上升了58.69%，表明WS3能有效促进复杂碳水化合物降解并生成低聚糖。与此同时，果胶类物质被大量消耗，WS3发酵30 d后WSP、NSP、CSP和总果胶的含量分别减少了50.73%、49.83%、89.91%和59.71%。已有研究表明，罐式发酵和传统渥堆发酵后六堡茶WSP含量分别提高了1.87倍和1.61倍，而CSP和NSP含量无显著变化。因此，本研究结果与传统发酵表现出的趋势明显不同，这一差异可能与WS3在发酵过程中菌群结构的差异有关。
WS3发酵30 d后显著促进了六堡茶细胞壁碳水化合物的降解转化，尤其在纤维素和果胶的分解方面表现突出，同时促进了低聚糖的积累。与传统渥堆相比，WS3发酵展现出不同的果胶代谢趋势，这可能与优势菌群对果胶的强烈利用密切相关。因此WS3发酵不仅促进茶叶品质形成，还能加速细胞壁降解。
4.2 茶叶细胞壁结构分析
茶叶细胞壁由ML、初生壁（PW）和次生壁（SW）组成，其中ML主要由果胶构成，PW由纤维素、HC和结构蛋白构成，SW则以纤维素和木质素为主。通过透射电子显微镜观察（图5）发现，毛茶的细胞之间紧密贴合（图5a1），ML未见降解（图5a2，白色星号）。而WS3发酵30 d后的茶样细胞膜（CM）完全消失（图5b1，白色箭头），ML完全降解（图5b2，白色星号），导致细胞壁完整性破坏和内部结构暴露，从而增加纤维素的酶/微生物可及性，促进木质纤维素向糖类的转化。与此同时，PW边缘出现无序的纤维丝状结构（图5b3，白色三角形），这与Pan Bowen等的结果类似，表明多糖逐步降解为可溶性糖类；而SW仍保持完整（图5b3，白色箭头），表明木质素未被显著降解。综上，WS3发酵可显著降解茶叶细胞壁ML，并在一定程度上降解PW，而对SW的作用有限。
5 碳水化合物酶活性的动态变化
如图6所示，在WS3发酵过程中，纤维素降解酶（内切葡聚糖酶、β-葡萄糖苷酶）、HC降解酶（β-木糖苷酶、木聚糖酶、α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶）及果胶降解酶（果胶酯酶、多聚半乳糖醛酸酶、果胶裂解酶）活性均先升高后下降，最后趋于平缓，峰值主要出现在发酵前期（1～7 d），分别为5.81、15.28、1.77、15.83、4.84、3.94、44.13、24.36 U/g，其中β-木糖苷酶活性较低，而多聚半乳糖醛酸酶和果胶裂解酶活性明显高于测定的其他酶。
采用Spearman分析进一步对WS3发酵过程中六堡茶细胞壁多糖含量与碳水化合物酶活性进行相关性分析。如图6d所示，发现所测定的所有碳水化合物酶都与水溶性多糖表现出正相关，表明水溶性多糖可能是微生物降解结构性多糖过程中首先积累的中间产物。内切葡聚糖酶、木聚糖酶和果胶裂解酶与HC、ASL呈显著或极显著正相关，表明这些酶协同参与细胞壁降解。β-葡萄糖苷酶与WSP、总果胶呈负相关。木聚糖酶还与CSP和单糖呈正相关，与AIL呈负相关，表明木聚糖酶与单糖的生成有关，而AIL的富集能够抑制木聚糖酶活性，吸附纤维素酶，从而抑制果胶的降解及单糖的生成。纤维素含量变化与酶活性的弱相关性，表明纤维素的降解不仅受酶活性影响，还可能受到底物结构和发酵环境等因素的限制。
综上，WS3具有较高的果胶裂解酶、木聚糖酶、β-葡萄糖苷酶活性和多聚半乳糖醛酸酶活性，且β-葡萄糖苷酶、内切葡聚糖酶、木聚糖酶、果胶酯酶和果胶裂解酶在WS3发酵过程中与多种细胞壁多糖及其降解产物密切相关，表明它们是细胞壁多糖降解的关键酶。
6 相关性分析
采用Spearman相关分析研究了WS3发酵过程中主要微生物与主要品质指标、碳水化合物酶活性及细胞壁多糖组分之间的相关性（图7）。
Aspergillus、乳酸球菌属（Lactococcus）与游离氨基酸、茶黄素、可溶性糖、总黄酮、茶多酚及涩味回味、丰富度和咸味呈极显著正相关，同时与苦味呈负相关，表明其促进鲜醇物质积累并抑制苦味。Candida与其趋势相反。Bacillus、Paenibacillus和Blastobotrys与茶褐素呈正相关，可能参与其生成。Brachybacterium和Enterococcus与水浸出物、EGC和涩味呈显著负相关，表明它们可能参与儿茶素的转化并抑制涩味，而水杆状菌属（Aquabacterium）呈相反趋势。这些结果表明，WS3发酵中Aspergillus、Candida、Lactococcus、Brachybacterium和Enterococcus等对茶叶主要成分和苦涩风味具有关键影响。
Aquabacterium与多种关键降解酶（包括α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶、内切葡聚糖酶、木聚糖酶和果胶酯酶）之间呈极显著正相关，表明该菌属可能产生HC酶或者果胶酶。相反，Brachybacterium与多种关键降解酶（包括α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶、内切葡聚糖酶、木聚糖酶和果胶酯酶）之间呈极显著负相关，表明它可能不利于多糖降解。
Aspergillus与HC和CSP呈极显著正相关。曲霉能够高效分泌木聚糖酶、果胶酶、纤维素酶等多种碳水化合物酶，这些酶在碳水化合物的降解方面发挥重要作用。而Candida与HC呈极显著负相关表明其可能参与HC的降解。Glutamicibacter与NSP呈极显著正相关，与AIL呈极显著负相关。最后，Bacillus和Blastobotrys与低聚糖呈极显著正相关，表明这些菌属可能参与低聚糖的生成。纤维素含量变化与主要微生物的弱相关性，表明纤维素的降解不仅受酶活性和微生物的影响，还可能受底物结构和发酵条件限制。
基于细胞壁多糖的动态变化以及微生物与碳水化合物酶活性之间的相关性，提出了一种可能的WS3发酵过程中六堡茶细胞壁多糖降解机制（图8）。WS3发酵过程中，果胶被优先降解，在Aquabacterium、Aspergillus以及果胶裂解酶和果胶酯酶等的作用下，果胶与HC的交联结构被破坏，促进ML解体。随后，Candida参与降解HC，产生低聚糖和单糖，Bacillus和Blastobotrys促进低聚糖积累，单糖则被微生物快速代谢，含量下降。发酵后期，AIL富集，抑制木聚糖酶活性，限制果胶降解和单糖释放。
结 论
本研究以六堡茶发酵为研究对象，明确了经驯化富集与功能筛选获得的高效碳水化合物降解复合菌群WS3的菌系结构，系统探讨了WS3在发酵过程中对茶叶品质、细胞壁多糖降解和碳水化合物酶活性变化的影响。结果显示，WS3是由Aspergillus、Candida和Glutamicibacter等组成的稳定群落。经WS3发酵30 d后，形成了以Brachybacterium、Brevibacterium和Enterococcus为优势的细菌群落，以及以Candida、Aspergillus和Blastobotrys为优势的真菌群落，并表现出较高的果胶裂解酶、木聚糖酶和β-葡萄糖苷酶活性。这些微生物和酶协同促进了茶叶细胞壁多糖的降解与低聚糖的积累，显著改善了茶汤口感，并使其香气呈现出辛香、木质与花果香复合型风味。相关性分析进一步证实，WS3发酵过程中的优势菌群与细胞壁组分降解及风味物质形成显著相关。本研究为功能型发酵菌群的筛选与设计提供理论依据，亦为六堡茶品质提升及风味调控提出新的策略。后续研究可结合宏基因组及多组学技术，深入解析WS3菌群与茶叶风味形成的分子机制。
第一作者：
董鲜媚 硕士研究生
广西大学轻工与食品工程学院
主要从事茶叶微生物、茶叶发酵以及品质方面的研究。
通信作者：
黄丽教授
广西大学轻工与食品工程学院
主要从事食品微生物风险控制、高品质发酵食品的定向发酵技术、功能性食品成分的开发与应用等研究工作。主持国家自然科学基金项目2 项，承担与参与国家级、省部级及企业委托科研项目46余项。相关研究成果发表在Food Chemistry、Journal of Agricultural and Food Chemistry等核心期刊上，累计发表学术论文122 篇；获国家发明专利授权18 项，获省部级科技进步奖3 项。
引文格式：
董鲜媚, 黄丽, 李贤瑞, 等. 六堡茶碳水化合物发酵降解菌群富集驯化及功能解析[J]. 食品科学, 2026, 47(5): 93-104. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250915-109.
DONG Xianmei, HUANG Li, LI Xianrui, et al.Functional characterization of enriched and domesticated carbohydrate degrading microbial consortia from Liupao tea fermentation[J]. Food Science, 2026, 47(5): 93-104. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250915-109.
实习编辑：魏雨诺；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网
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