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（来源：小麦研究联盟）
近年来，禾本科模式作物水稻的研究蓬勃发展，为诸多粮食作物（如小麦、大麦等）的基因功能研究提供了重要借鉴。由于单双子叶植物之间较远的演化关系和基因功能分化，将拟南芥中的基因功能知识迁移至禾本科作物中往往面临挑战。相比之下，通过基因家族分析确定禾本科粮食作物与水稻基因的直系同源关系，进而借助水稻中的基因功能推断其他禾本科作物中直系同源基因的功能较为普遍。值得注意的是，基因的直系同源关系并不保证功能保守性。
小麦是异源六倍体作物。近年来，小麦族物种的基因组学资源日益丰富，为小麦物种演化、驯化与改良提供了基因组学新见解，并有力支撑了水稻-小麦直系同源基因的准确鉴定。
近日，华中科技大学何光源/杨广笑/李引团队在Plant Physiology发表了题为“TaSPL14-D diverged from its ortholog to regulate tiller angle in rice: a caveat for orthology-based functional inference”的短讯。在本研究中，尽管水稻与小麦整体株型结构相似，我们以TaSPL14-OsSPL14/IPA1这对直系同源基因为例，展示了这一调控株型性状的基因存在显著的功能分化，强调了跨物种同源基因功能推断的局限性。
团队前期通过水稻-小麦比较基因组学鉴定了小麦TaSPL成员，明确了TaSPL与水稻OsSPL的直系同源关系（Li et al. 2022a）。前期发现SPL14与SPL17是经过禾本科祖先的ρ-WGD事件复制产生，并在水稻、小麦中均保留的基因对，两者蛋白质序列同源性较高。OsSPL14是水稻中的理想株型基因Ideal Plant Architecture 1 (IPA1)（Jiao et al. 2010; Ashikari et al. 2010）。水稻中，利用OsSPL14过表达和RNAi材料的研究发现，OsSPL14通过调控D53、OsTB1和生长素相关基因OsPIN1b、OsPILS6b控制分蘖数量，过表达OsSPL14导致水稻分蘖数显著减少（Li et al. 2022b）。
本研究发现，TaSPL14除在幼穗中高表达之外，在小麦的分蘖基部和分蘖芽中也高表达，提示其可能参与分蘖调控（图1A-1C）。利用TaSPL14启动子-GUS报告基因转化水稻证实其在水稻中也在穗中和分蘖组织中高表达（图1D）。烟草双荧光素酶和酵母实验表明TaSPL14-D具有转录抑制功能（图1F），与先前报道的OsSPL14的转录激活功能不同。异源表达TaSPL14-D的转基因水稻分蘖角度增大，分蘖基部生长素含量显著降低（图1G-1M）。向重力性响应实验表明转基因幼苗响应减弱，生长素相关基因表达下调（图1N, 1O）。表型分析结果表明，与OsSPL14调控分蘖数量不同，TaSPL14在水稻中主要影响分蘖角度。
为揭示这一表型背后的分子机制，我们通过转录组鉴定了转基因水稻与非转基因材料间在分蘖基部的差异表达基因（DEG），发现表达TaSPL14-D的转基因水稻中生长素代谢、转运和响应基因显著下调（图2A-2D）。与水稻ipa1突变体中转录组DEG和ChIP-seq靶基因的比较分析，发现水稻中受TaSPL14-D调控的基因与受OsSPL14调控的基因几乎不重叠（图2E-2L）。表达TaSPL14-D与过表达OsSPL14的水稻表型差异和该比较转录组结果均提示，TaSPL14-D通过其他途径调控水稻分蘖角度。
我们通过Co-IP/质谱分析发现TaSPL14-D与OsbHLH089互作。Y2H、BiFC、GST-pulldown等实验验证了TaSPL14-D与OsbHLH089的蛋白质相互作用（图2M-2P）。比较转录组分析发现，TaSPL14-D下调基因与osbhlh089/094双突变体上调基因有较多重叠，其中包括生长素外排载体OsPILS7a和生长素响应基因OsSAUR11。体外转录调控实验发现，TaSPL14-D和OsbHLH089分别结合这两个基因的启动子，并可单独或协同抑制OsPILS7a和OsSAUR11的表达（图2R-2X）。这为理解异源表达TaSPL14-D导致水稻分蘖角增大提供了分子层面的新见解。
图2. TaSPL14-D和OsbHLH089靶向参与生长素响应及生长素外排转运相关基因（OsPILS7a和OsSAUR11）
总之，该研究发现尽管TaSPL14-D与OsSPL14蛋白序列较为保守、表达部位相似，但转录调控活性不同，在水稻中过表达后表型不同。这些结果说明两者发生了功能分化，是支持“基因的直系同源关系不保证功能保守性”的一个案例。
华中科技大学博士后李丽为论文第一作者，已毕业的施福博士（现浙江农林大学）与博士生杜沧浩为论文共同一作。华中科技大学的何光源教授、杨广笑教授、李引副教授和武汉轻工大学的涂敏副教授为共同通讯作者。本研究得到了国家自科基金（32272126）、湖北省国际科技合作项目（2024EHA056）、中央高校基本科研业务费（2021XXJS070，3004170157）和华中科技大学双一流建设经费（5001170128）的资助。
团队近年来聚焦禾本科作物比较功能基因组学，尤其是小麦族物种的基因演化，干湿结合地开展了系统研究。针对特定植物谱系的演化基因组学分析，提出了挖掘环境适应性状相关基因的新方法“整合型基因挖掘”（Journal of Advanced Research, 2024）；依托该方法，明确了DREB转录因子在绿色植物中的演化规律（Plant Physiology, 2022），揭示了禾本科特异性扩张的DREB-A6组TaDREB26调控小麦抗旱性的新机制（Journal of Advanced Research, 2026），发现了TaSPL13通过激活茉莉酸信号调控小麦穗发育（Plant Biotechnology Journal, 2025a），揭示了经过禾本科祖先ρ-WGD事件复制而来的两个ABA信号调控基因TaPP2C-a5和TaPP2C-a6通过不同机制调节种子休眠性与穗发芽（Journal of Advanced Research, 2025; Plant Biotechnology Journal, 2025b）。
DOI链接：https://doi.org/10.1093/plphys/kiag459
主要参考文献：
Li L, Shi F, Du C, et al. 2026 TaSPL14-D diverged from its ortholog to regulate tiller angle in rice: a caveat for orthology-based functional inference. Plant Physiology. Online ahead of print. https://doi.org/10.1093/plphys/kiag459
Jiao Y, Wang Y, Xue D, et al. 2010 Regulation of OsSPL14 by OsmiR156 defines ideal plant architecture in rice. Nature Genetics. 42, 541-544.
Miura K, Ikeda M, Matsubara A, et al. 2010 OsSPL14 promotes panicle branching and higher grain productivity in rice. Nature Genetics. 42, 545-549.
Li Y, He Y, Liu Z, et al. 2022 OsSPL14 acts upstream of OsPIN1b and PILS6b to modulate axillary bud outgrowth by fine-tuning auxin transport in rice. The Plant Journal. 111, 1167-1182.
Li L, Shi F, Wang G, et al. 2022 Conservation and divergence of SQUAMOSA-PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE (SPL) gene family between wheat and rice. International Journal of Molecular Sciences. 23, 2099.
小麦族多组学网站：http://wheatomics.sdau.edu.cn
投稿、合作等邮箱：shengweima@icloud.com
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