扁形动物门—吸虫纲(下)
5.呼吸与排泄
吸虫类与涡虫相似,没有专门的呼吸器官。外寄生的吸虫类以及内寄生种类的营自由生活的幼虫阶段都是行有氧呼吸(aerobicrespiration),即通过体表进行气体交换。而内寄生的种类,由于周围环境中,特别是寄主的消化道内很少有游离的氧,故它们都是行无氧呼吸(anaerobic respiration)。无氧呼吸就是利用贮存在体内的营养物质——糖元(glycogen)在无氧条件下进行发酵作用以产生能量的过程。这个过程也称为糖酵解作用(glycolysis)。在酵解过程中一分子的葡萄糖借助于酶的作用氧化成两分子的丙酮酸盐,同时释放出两个高能磷酸键,然后再被还原成二分子的乳酸盐。在有氧条件下,一分子的葡萄糖也被氧化成二分子的丙酮酸盐,但不被还原成乳酸盐,而是经过三羧酸循环将丙酮酸盐进一步氧化成二氧化碳和水,在整个过程中释放出38个高能磷酸键。对比这两种异化过程,无氧呼吸是一种不完全的异化过程,它所释放出的能量仅为有氧呼吸的1/19,其代谢的终产物是乳酸盐(lactate)、醋酸盐(acetate)及丙酸盐(propionate)等中间产物,这是一种低效能的呼吸;而有氧呼吸是葡萄糖的完全氧化,其终产物为二氧化碳及水,并同时释放出更多的能量,比起无氧呼吸有氧呼吸则是高效能的呼吸。某些内寄生的吸虫,在有氧情况下也可以进行部分的三羧酸循环,但不能完成全过程。也曾有文献报导在一些吸虫的呼吸过程中,有着起重要作用的细胞色素系统,但在无氧呼吸中的意义还是不清楚的。吸虫类的排泄器官也是原肾,具两条排泄管及大量的焰细胞,单殖吸虫的排泄管分别开口在身体的前端,其代谢产物主要是氨,少数种类也可以产生尿素或尿酸,这些代谢产物在单殖吸虫类也可以通过体表排出,甚至是排泄的主要形式。另外其体内还含有较高浓度的氨基酸,如甘氨酸及脯氨酸等。可能原肾在体内主要是维持渗透平衡作用。在复殖吸虫类的一对排泄管在身体后端中央联合形成一个Y形膀胱(bladder),以单个肾孔开口在身体后端中央。在其原肾管液体中曾发现有氨、尿素等,因此具有排泄作用。内寄生种类由于体内、外环境中离子的浓度相对稳定,所以它的原肾对渗透调节作用是很有限的。这在许多内寄生的吸虫中得到证明。
6.淋巴系统
一些复殖吸虫,如同口科(Paramphistomidae)及环肠科(Cyclocoelidae)的一些种,它们的实质中有管系统,由身体两侧的2—8个独立的管所组成,这些管分出盲枝分布到肠、生殖器官及吸盘等处,被认为是一种淋巴系统。这些管是由扁平的间质细胞组成,管内有液体,其中也漂浮着游离的细胞,整个淋巴系统似乎担任着食物、排泄物及气体的分散功能。
7.神经与感官
吸虫类的神经结构与涡虫纲相似,包括一对脑神经节,脑神经节之间有横的神经纤维相联。由脑神经节向前、后分别通出3对纵神经索,其中腹神经索更为发达。一般在吸盘及咽处有更多的神经分布。吸虫类由于寄生环境的稳定性,特别是内寄生的种类,其感官很不发达。感官多存在于生活史中自由生活的幼虫阶段或存在于一些外寄生的成虫。眼点结构也很原始,仅有色素杯,此外在体表散布有感觉毛或感觉乳突,一般在头区较为丰富。感觉器或是由一个神经细胞末端具一根纤毛组成,或是由几个神经末端联合形成。它们担任着触觉、化学感觉及触流感觉等功能,复殖吸虫的感觉毛并不外露,因有体壁的皮层膜所包围。
8.生殖
吸虫类绝大多数种类为雌雄同体,极少数为雌雄异体(如血吸虫)。生殖结构较复杂。雄性系统包括精巢(睾丸)、输精管、贮精囊及生殖孔等(图6-19)。精巢的数目、形状及位置因种而异,常作为分类的依据。例如单殖吸虫亚纲精巢常多个,只有一个输精管;复殖吸虫亚纲精巢多为2个、输精管两个,后端联合形成贮精囊,贮精囊常包在阴茎囊(cirrus sac)之中,贮精囊的后端形成射精管(ejaculatory duct)及阴茎(cirrus),射精管的周围还有前列腺包围,阴茎的末端以雄性生殖孔开口在生殖腔中或单独开口在体外或由生殖腔中外伸出来。雌性生殖系统包括一个卵巢,由卵巢通出一条输卵管,输卵管后端接受受精囊管、卵黄腺管,三个管汇合后膨大形成卵膜腔(ootype),卵在卵膜腔中受精。卵膜腔周围围有梅氏腺(Mehli’sgland),离开卵膜腔后为一盘旋的管状子宫,子宫末端或开口在生殖腔或直接开口体外,生殖腔有肌肉包围,肌肉的收缩使卵易于排出。许多吸虫输卵管在进入卵膜腔之前,具有一短管,称为劳氏管(Laurer’s canal),其机能不清楚,可能是退化的阴道,为贮存过多的精子之用。吸虫在通常情况下行异体受精,有时也发生自体受精。交配时,雄性的前列腺分泌粘液,以保护精子的存活,交配后精子经雌性子宫上游,最后进入受精囊并贮存在其中。卵由卵巢排出后,经输卵管到卵膜腔或在进入卵膜腔之前与从受精囊出来的精子相遇而使卵受精。吸虫的卵也是外卵黄卵,受精卵周围接受卵黄物质,梅氏腺的功能是对卵壳的形成起模板作用或刺激卵黄细胞释放卵黄物质以及活化精子,也有人认为它的分泌物有滑润作用,以利于卵通过子宫。卵经过子宫、生殖孔之后排出体外。与寄生生活相关,吸虫具有巨大的产卵量,与自由生活的涡虫相比,有人估计吸虫的产卵数是涡虫的10000~100000倍之多。
9.危害
吸虫绝大多数是各类脊椎动物的寄生虫病的病原,软体动物等因被吸虫的幼虫期所寄生亦受损害。因此,人及各类经济动物均可受到不同程度的危害。
复殖亚纲种类繁多,约有140余科1400多属、万种以上,占吸虫纲的大部分。其中一些种类是人体和经济动物(珍贵动物、家畜、家禽、鱼类及经济贝类等)的吸虫病病原。如腹口吸虫目及前口吸虫目的孔肠科等吸虫是鱼类寄生虫,幼虫期寄生在双壳纲软体动物如贻贝、珍珠贝、缢蛏等上,产生严重危害。在前口目中的裂体科、并殖科、双腔科、片形科、同盘科、后睾科及棘口科等均有人体和家畜、家禽及鱼类等经济动物重要吸虫病的病原。多种吸虫病原可使家畜消瘦,甚至大批死亡。应根据各吸虫生活史各阶段的生物学特点,中间宿主(传播媒介)的生活习性、吸虫病原存在、散布的生态学及流行病学特点而采取综合防治措施。
吸虫绝大多数是各类脊椎动物的寄生虫病的病原,软体动物等因被吸虫的幼虫期所寄生亦受损害。因此,人及各类经济动物均可受到不同程度的危害。单殖亚纲分单后盘目(Monopisthocotylea)及多后盘目(Polyopisthocotylea)。种类在千种以上,绝大多数是鱼类的体外寄生虫。它们通常以其后附着器的几丁质结构插入被寄生部位的组织,破坏鳃及皮肤的组织,造成炎症,引起病变;及吸吮鱼血、粘液,引起继发性鱼病。有时可导致鱼苗的大批死亡。单殖吸虫对中国淡水养殖鱼类的危害,主要有三代虫和指环虫二属种类所引起的鳃病和皮肤病。
10.分类史
吸虫纲物种原来分为单殖目(Monogena)、复殖目(Digenea)、盾腹目(Aspidogastrea,亦作盾盘目或楯盘目)三个目。单殖、复殖所指的是物种的雄性生殖系统的输精管的数目(单殖1个、复殖2个);而盾腹目的命名则沿于其特征,在其腹口吸盘周围有一个盾牌状的衬垫。当时的单殖目可再细分为三个亚目,但现时单殖目已被提升至纲级,成为单殖纲。余下的两个目合计的物种,推算约18,000到24,000个物种。有文献把这两个目提升到亚纲的地位。
复殖目又名二生目,是吸虫纲绝大多数物种所属,之下再分为腹口亚目(Gasterostomata,寄生于鱼肠内)及前口亚目(Prosostomata,有59科),其物种泛称复殖吸虫(digenetic trematode)是以寄生人体为对象的吸虫。复殖吸虫的基本结构和发育过程大致上相同,种类相当繁多且形态各自相差颇大,生活史有性世代(寄生于软体动物,如螺蛳、蚌类的阶段)与无性世代(寄生于脊椎动物体内阶段),基本生活型态是以卵生且多种幼虫(毛蚴、胞蚴、雷蚴、尾蚴、囊蚴)之后在成长为成虫。这些吸虫中以人类为宿主的种类,有肺吸虫(卫氏肺吸虫)、肝吸虫(中华肝吸虫、牛羊肝吸虫)、肠道吸虫、横川吸虫、血吸虫(日本血吸虫)、布氏姜片虫(Fasciolopsis buski)等。
楯盘目只有一科四属,直接发育,无需中间宿主。今提升至亚纲级,是为楯吸虫亚纲或楯盘亚纲。
11.下属目
有壁目(Diplostomida)
斜睾目(Plagiorchiida)
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