2026年7月21日，中国农业大学田丰教授团队在《细胞》（Cell）杂志在线发表了题为“A domestication-selected enhancer coordinates source-sink balance to improve harvest index and yield in maize”的研究论文。该研究系统解析了玉米收获指数在驯化过程中的遗传基础和分子调控机制，鉴定出一个被驯化选择的关键增强子HI1，其通过调控下游BRR1基因的表达来优化源-库碳氮分配，从而同步提升玉米的收获指数和籽粒产量。
此前，玉米驯化过程中收获指数从0.26提升至0.47，增幅约81%，但这一关键生理性状的遗传基础长期未能解析。研究团队利用两份独立的玉米-大刍草回交重组自交系群体，定位到5个共定位的收获指数QTL。其中位于1号染色体上的主效QTL——HI1，在两种遗传背景下效应均十分稳健。研究团队通过构建包含26044个个体的近等基因系分离群体，他们将HI1精细定位至约54 kb的物理区间，并发现该区间内唯一的候选基因并未表达，真正受HI1调控的是位于其下游22 kb处的B型响应调节因子BRR1。
研究团队进一步分析发现，HI1的调控功能源于一个9.1 kb的插入/缺失变异。该插入片段在玉米中呈现活跃的染色质开放状态并带有H3K27ac修饰标记，在野生大刍草中则以56.4%的频率作为 standing变异存在，在玉米地方品种中升至99.4%，在现代自交系中则完全固定。群体遗传学分析证实了该区域经历了强烈的选择性清除。染色质构象捕获实验表明，该9.1 kb片段能够通过染色质环化与BRR1启动子发生物理互作，从而长距离激活BRR1的转录。
在分子调控机制层面，研究团队发现光周期调控因子CONZ1能够同时结合HI1增强子区域和BRR1启动子。CONZ1进一步招募组蛋白乙酰转移酶GCN5，在增强子和启动子之间形成稳定的染色质环结构，并促进局部的组蛋白H3乙酰化。BRR1编码一个定位于细胞核的B型响应调节因子，其敲除突变体的收获指数和籽粒产量均显著下降，而过表达材料则表现为收获指数和产量的同步提升。
BRR1直接结合并激活一系列碳氮代谢和转运相关基因，包括硝酸还原酶ZmNR1、谷氨酰胺合成酶ZmGLN2、谷氨酸合成酶ZmGOGAT2、氨基酸转运蛋白ZmAAP48以及糖转运蛋白ZmSWEET13a和ZmSWEET4b。 13 C 13C和 15 N 15N同位素示踪实验进一步证实，BRR1缺失导致光合碳同化物和氮素在叶片和茎秆中大量滞留，向果穗的转运效率严重受损。突变体的干物质再分配效率从野生型的约10%降至接近零，果穗发育明显滞后，导致吐丝与散粉的间隔延长。在低氮（120 kg N/ha）田间条件下，BRR1过表达材料的籽粒产量较野生型提升了28%，说明该模块在减少氮肥投入条件下仍然具有显著的应用潜力。
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