双壳纲物种的两片贝壳在闭合时会承受机械应力，这导致一些贝壳脆弱的物种在闭壳时易损坏贝壳。因此，一些物种演化出多种应对方式，例如，蛏螂科用于加固壳顶区域的内韧带托和鸭嘴蛤科用于消解应力的天然壳顶裂缝。鸭嘴蛤科拥有三层壳结构，包括外层棱柱层以及中层和内层珍珠层。这赋予了这些薄而脆的壳具有很大的抗拉强度。尽管如此，鸭嘴蛤科的物种依旧需要被有机物质填充的壳顶裂缝防止贝壳在闭合时破损。而这一特征在更脆弱的物种中大大特化，并最终导致了一种极为有趣的生活方式。
克里斯蛤Clistoconcha insignisE. A. Smith, 1910是异韧带总目Clistoconchidae克里斯蛤科的唯一物种，其生活在南非的潮间带环境，极为稀有。其贝壳由两层细小、不规则排列的文石晶体组成，覆有一层壳皮。贝壳外形多变，但有一明显的特征——克里斯蛤的左、右壳各有一条自壳顶（严格来说自幼壳后方开始）延伸至腹缘的裂缝，该裂缝被壳皮填充。因此，克里斯蛤的左右两壳又被该裂缝分为前后两块。克里斯蛤的韧带如蛏螂亚科那样内陷，内韧带槽侧连接一条向腹侧延伸的壳支柱，该支柱位于裂缝前，是壳背一个背腹向加厚的脊。然而，与裂缝不同，支柱不延伸至壳腹缘。韧带被左、右壳的壳皮覆盖，在内侧，韧带先是被一个石灰质韧带片固定，后又被壳内分泌的次生物质覆盖，左、右壳内侧分泌的次生贝壳物质还会相互融合。因此，克里斯蛤的韧带被完全锁定，以至于左、右壳完全不能像正常的贝壳那样张开。
但这并不意味着克里斯蛤的壳如滤管蛤那样完全固定不动。克里斯蛤的前部会留有一个小的足孔（在成熟贝壳中，该足孔也会愈合），后侧则有一大的水管口，被壳皮覆盖的水管从该开口中伸出滤食。而在遇到危险时，水管回缩，同时前后闭壳肌收缩，使得左右壳的前后部分以从壳顶延伸至腹缘的轴将前后开口闭合。在正常的贝壳中，这种行为显而易见地会导致贝壳从中间折断，但克里斯蛤被软的壳皮填充的背腹裂缝和裂缝前部的加固支柱维持了克里斯蛤的完整性。因此，从功能上看，克里斯蛤是四壳的。
在一些成熟的克里斯蛤个体中，较小的前足孔被贝壳的愈伤组织完全封闭。此时前半部分贝壳完全无法活动，仅后半部分壳可在后闭壳肌控制下闭合。
克里斯蛤营滤食生活，浮游幼体期极短，所有标本均从南非沙滩收集，推测其生活于南非潮间带的岩石裂缝中。
A：贝壳张开状态；B：贝壳闭合状态
参考文献与图片来源：
Morton, B. 2012. The functional morphology and inferred biology of the enigmatic South African 'quadrivalve' bivalveClistoconcha insignisSmith, 1910 (Thracioidea: Clistoconchidae fam. nov.): another anomalodesmatan evolutionary eccentric. Transactions of the Royal Society of South Africa. 67(2): 59-89.
Machado, F. M., & Passos, F. D. 2022. Revisiting the morphological aspects of the Anomalodesmata (Mollusca: Bivalvia): a phylogenetic approach. Invertebrate Systematics, 36(12), 1063-1098.
排版：任旭阳
初审：丁玉霞
复审：张跃飞
终审：孙玉苗
热门跟贴