4000米海底，科学家首次描述固着多金属结核的硬珊瑚新物种——结核角杯珊瑚|多金属|新物种|海底|深海|石珊瑚目|矿物|结核|角杯珊瑚

海潮天下·导读

科学家在深海4000米多金属结核上，首次发现了一种新型硬珊瑚物种标本——结核角杯珊瑚（Deltocyathus zoemetallicus），从生物多样性来看，该物种是科学界首次确认直接固着在多金属结核上生存的硬珊瑚，打破了以往对该属多数物种自由生活的认知。

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文 | 王海诗

出品 | 海潮天下

在太平洋东部约4000多米深的海底，一块看似普通的多金属结核上，生长着一枚只有几毫米大的白色杯状珊瑚。它没有阳光下珊瑚礁常见的共生藻，却能够长期固着在富含锰、镍、钴、铜等金属元素的海底结核表面生活。先来看看它的模样儿，下图。

▲上图：固着在多金属结核上的结核角杯珊瑚（Deltocyathus zoemetallicus）。图片来源：森肯贝格自然研究协会（Senckenberg Society for Nature Research）

这是一种此前科学界从未确认过的生活方式。英国国家海洋学中心、伦敦自然历史博物馆、德国森肯伯格自然研究与自然历史博物馆等机构的研究人员，在东太平洋克拉里昂-克利珀顿区（CCZ）发现并正式描述了这一新物种，将其命名为结核角杯珊瑚（Deltocyathus zoemetallicus）。该研究发表于《林奈学会动物学杂志》2025年第205卷第3期上。

海潮天下（Marine Biodiversity）小编特意查了一下这个学名的含义，发现在拉丁词源上，其属名Deltocyathus由希腊语字母Delta与意为“杯状”的词汇组合，指代其呈三角形、或三角杯状的珊瑚杯形态；种名zoemetallicus由希腊语生命+拉丁语金属复合而成，直译顾名思义即为“生命-金属”。

该论文给出的证据显示，这是科学界首次确认直接固着在多金属结核上的无虫黄藻型石珊瑚，也是角杯珊瑚属（Deltocyathus）目前仅有的两种成年后仍保持固着生活方式的物种之一，让科学家重新认识了多金属结核在深海生态系统中的作用。

▲上图：多金属结核是一类分布在数千米深海海底表面的矿产资源（广泛分布于全球各大洋4000~6000米深的海底平原表面），形似黑色马铃薯。它们历经数百万年由海水中的金属离子缓慢沉淀积累在核心颗粒上而成，富含镍、钴、铜、锰等新能源电池制造所需的关键战略金属。由于这些矿物结核直接暴露在深海沉积物表面，构成了不可多得的天然硬质基底，因此既是全球大国争夺的关键矿产焦点。©Linda Wong 摄影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

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“结核”并非没有生命的矿物表面

克拉里昂-克利珀顿区（CCZ）位于夏威夷与墨西哥之间，是全球面积最大的深海多金属结核富集区之一，总面积约600万平方公里，海底深度大致从4000米延伸到5000米以上。这里广泛分布着数厘米尺度的多金属结核，其中含有镍、钴、铜等具有经济价值的金属元素，因此长期受到深海采矿勘探关注。

对生活在深海沉积物中的动物，海底结核提供了一个非常重要的差异化环境。它们从柔软的泥质沉积物中“突”出来，形成坚硬的表面。此前就有研究发现，海绵、八放珊瑚和苔藓动物等固着生物可附着在这些结核上。但直到此次研究，人们还没有在多金属结核上确认过无虫黄藻型石珊瑚。

▲“结核角杯珊瑚”发现的太平洋片区，图中标记了现代最新的勘探采集点，还特意对比了40多年前人类进行早期海底矿物试采的历史区域。原论文插图：克拉里恩-克利珀顿断裂带（红色轮廓）地图，标注了在NORI-D区域（紫色菱形）以及1979年大洋矿业公司（Ocean Minerals Company, OMCO）试采区（黄色菱形）采集的样品；黑点代表2021年NORI-D海底影像调查记录。公开数据库（Hourigan 2020）及文献（Uhlenkott et al. 2022）中的其他疑似记录分别以橙色和绿色星号表示，白色轮廓为勘探区与保留区。内图为NORI-D勘探区插图，显示了采集的样品（紫色菱形）及通过海底影像断面观测到的样品（黑点）。论文出处：©Guadalupe Bribiesca-Contreras, Nadia Santodomingo et al.（2025）

所以说，结核角杯珊瑚的发现填补了这一空白。

研究团队在2018年~2023年的多次航次中获得了多个标本。其中，大部分标本来自克拉里昂-克利珀顿区的NORI-D区域，另有一个幼体标本采集于距该区域约1000公里的另一处地点。模式标本采自4278米深处，附着在一块多金属结核上；研究获得的标本总体来自4115~4712米深度范围。

这种珊瑚非常的小。模式标本的珊瑚杯直径为7.9毫米，高度5.2毫米；研究团队采集到的标本直径从约1.1~7.9毫米不等。海底影像中还记录到最大直径约12.1毫米的个体。

▲结核角杯珊瑚模式标本（标本编号NHMUK 2025.1）的微型计算机断层扫描三维模型。论文出处：©Guadalupe Bribiesca-Contreras, Nadia Santodomingo et al.（2025）

从外形看，它呈杯状或陀螺状，珊瑚体底部形成一个较为粗壮的柄、牢牢固定在结核表面。珊瑚杯呈圆形，边缘具有规则的锯齿状结构，骨骼整体呈白色。成年个体具有4个完整的隔片周期，隔片之间还具有明显的栅栏叶状结构。

这些形态特征与分子数据共同构成了新物种鉴定的依据。研究人员利用扫描电子显微镜和微型计算机断层扫描获得骨骼的精细结构，并分析了线粒体COI基因和核糖体28S基因。两类分子数据均支持该珊瑚属于角杯珊瑚属，虽说不同物种之间的具体系统发育关系还没能充分解析。

▲论文图2：结核角杯珊瑚模式标本及其骨骼结构。A为仍附着在多金属结核上的模式标本；B、C为珊瑚杯顶面及扫描电镜图像；D-F为微型CT扫描获得的顶面、侧面和基部结构；G-L为副模式标本的不同视角。图中A比例尺为5毫米，其余为1毫米。论文出处：©Guadalupe Bribiesca-Contreras, Nadia Santodomingo et al.（2025）

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它刷新了对“角杯珊瑚”的固有认识

结核角杯珊瑚真正值得关注之处，是它的生活史。目前角杯珊瑚属一共有26个现生物种，分布范围覆盖除北极和南极周边海域之外的各大洋。该属物种通常生活在200~1000米深度，多数成年个体属于自由生活型，也就是说，它们并不长期固定在硬质基底上。

此前只有一种大西洋角杯珊瑚（Deltocyathus halianthus）被确认成年后仍然附着在硬基底上。它生活在巴西浅海46~180米深处，与此次发现的深海物种在形态和生态环境上都有明显差异。

但这次发现的结核角杯珊瑚，把这种固着生活方式带到了4000米以下的深海。而且这个研究显示，这种固着并非成年后才发生。直径只有1.1毫米左右的幼体已经可以附着在多金属结核上；随着个体长大，珊瑚体底部逐渐形成更加发达的柄状结构。换言之，从目前掌握的材料来看，它的幼体和成体阶段都可以保持与硬基底的连接。

这就跟角杯珊瑚属多数物种的生活方式形成了鲜明对照。

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▲论文图3：结核角杯珊瑚幼体。A、D显示幼体直接附着在多金属结核表面；B、C为普通显微镜下的珊瑚杯和侧面形态；E、F为扫描电子显微镜图像。最小图像比例尺仅为100微米。论文出处：©Guadalupe Bribiesca-Contreras, Nadia Santodomingo et al.（2025）

从系统分类角度看，研究团队还遇到了一个问题。结核角杯珊瑚跟自由生活的异形角杯珊瑚（Deltocyathus heteroclitus）在系统发育分析中较为接近，但两者在形态、栖息深度和生活方式上差异是很明显的。前者的珊瑚杯呈圆形，没有明显的侧向棘刺；后者则具有多边形珊瑚杯和明显的骨骼棘刺，已知分布深度为80~1270米。

更有意思的是，两只结核角杯珊瑚的COI序列与异形角杯珊瑚完全一致。这并不能直接推翻新物种的鉴定。石珊瑚的COI基因进化速度比较慢，单独依靠这一标记并不足以可靠地区分所有近缘物种。研究中，28S序列显示了更清楚的差异，同时形态、生态和地理分布等证据也共同支持将其作为独立物种处理。

这也是深海分类学中一个很典型的案例——单一DNA条形码并不能替代完整的物种鉴定。

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视，而不见

研究团队很好奇，这种珊瑚到底有多少呢？稀罕不？

答案出乎意料。它可能比想象中更常见，只不过长期没有被看到、“灯下黑”地视而不见罢了！

研究人员利用2021年NORI-D区域的海底影像资料，在12668幅照片中识别出了835个疑似个体。这些影像覆盖海底面积7776平方米。考虑到小于2.5毫米的个体容易与其他小型底栖生物混淆，研究团队将其排除后，最终保留795个个体用于密度估算。

结果显示，该物种平均密度约为1222个/公顷。在采集试验区、采矿区，密度分别达到1519±256个/公顷和1598±427个/公顷；保护参考区则只有548±384个/公顷，三者之间存在显著差异。

研究人员注意到，高密度区域的一个共同特点，是小型多金属结核密集分布，几乎覆盖整个海底；保护参考区的结核分布则更加不均匀，既有结核密集区域，也存在结核稀疏甚至缺失的地段。

因此，论文提出了一个重要推断：结核角杯珊瑚的局部种群数量可能跟多金属结核的密度有关。

▲论文图4：结核角杯珊瑚在NORI-D区域的海底影像密度估算。A为三个调查区域的密度比较，B-D为实际海底影像中的个体。CTA为采集试验区，MIN为采矿区，PRZ为保护参考区。论文出处：©Guadalupe Bribiesca-Contreras, Nadia Santodomingo et al.（2025）

这一结果也解释了为什么这种珊瑚此前几乎没有进入深海大型底栖动物调查的视野。

它的成体依然很小。研究团队采集到的最大标本直径只有7.9毫米，海底影像中达到约10毫米的个体也极少。过去一些CCZ区大型底栖动物调查会将直径小于10毫米的动物排除在统计之外。对于这样一种体型微乎其微、又生活在4000米以下的固着珊瑚来讲，在人类科考中存在感几乎为0，即使是它在海底大量存在，也很容易在常规调查中被遗漏。

研究团队指出，在至少12次航次和超过400次箱式取样之后，目前真正采集到的结核角杯珊瑚标本也只有11个，而且除1个外，其余均来自NORI-D区域。这个数字不能简单等同于“该物种非常稀有”。

克拉里昂-克利珀顿区面积超过600万平方公里，地形和底质高度异质。研究团队估算，即使进行了400次箱式取样，实际覆盖的海底面积仍只有约0.0001平方公里量级。对于如此庞大的区域，这样的取样强度仍然极低。

所以，关于它的分布范围、密度，目前比较准确的表述可以这样讲：这种珊瑚目前已知分布范围较广，但实际种群规模和分布边界仍不清楚。

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（图文无关）▲在另外一个太平洋进行的深海试验中，The Metals Company (TMC) 在2022年11月收集的多金属结核，堆积如小山。图源：TMC

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多金属结核究竟是“矿物”，还是深海栖息地的一部分？

这项发现带来的另一个问题，是如何理解多金属结核本身。因为时下热议的“深海采矿”是从资源角度讲的，对于深海采矿，多金属结核首先是矿产资源。但从生态学角度看，它们同时也是深海底栖动物可以利用的硬质基底。对于缺乏大型岩石露头的深海沉积平原来讲，一块结核可能就是周围大片软沉积物中少数可以供固着动物长期占据的硬质表面之一。

结核角杯珊瑚的发现，让这种关系变得更清晰了。

目前研究人员还不能证明该珊瑚“只能”生活在多金属结核上。事实上，这个研究论文提到，在克拉里昂-克利珀顿区附近的岩石露头上，也发现过形态上很可能属于这一物种的杯状珊瑚；此外，公开海洋生物多样性数据库中还有两个位于克拉里昂-克利珀顿区以西约5000公里、深度4368~4390米的疑似记录。但这些记录主要依据海底影像，尚未获得足够的标本和分子证据，因此这个论文里面，没有把它们当作已经确认的分布记录。

这一区别很重要。现阶段可以确定的是，所有采集到的结核角杯珊瑚都附着在多金属结核上；它是否同样能够稳定利用岩石露头、结壳等其他硬质基底，还需要进一步验证。研究人员提出的一种可能性是，岩石露头可能成为部分结核附着型动物的“避难地”，并在不同底质斑块之间发挥种群连接的作用。当然了，这只是一假说，仍需更大范围的海底调查、遗传数据来检验。

另一个值得研究的问题是，结核角杯珊瑚为什么能够在如此深的海水中形成碳酸钙骨骼？

它最深的已知标本来自4712米。这个深度已经进入碳酸盐补偿深度附近甚至以下的环境，在这里碳酸钙骨骼更容易发生溶解。研究人员注意到，该物种骨骼表面具有一层薄而半透明的组织，这种结构是否与其在深部环境中的生存能力有关，目前还只是一个可能的解释，并未得到实验验证。

因此，这个小型珊瑚留下了颇多的科学问题。它究竟依靠什么机制维持骨骼？幼体如何寻找并定殖于结核？它的种群是否具有跨越数百乃至上千公里的基因交流？不同底质上的个体是否存在生态分化？结核大小、密度和表面性质分别会对它产生多大影响？……这些问题都需要新的样品、原位观察和更丰富的遗传标记才能回答。

回过头来看，以往对这个物种的视而“不见”也是一个教训，在讨论深海多金属结核生态价值时，不能只统计大型、容易识别的动物。一个直径只有几毫米的珊瑚，也可能代表此前没有被纳入生态评价体系的生物类群。

论文作者据此认为，结核角杯珊瑚虽然可能超过了1000公里、地理分布范围较大，但在局部尺度上仍可能受到深海采矿活动影响。毕竟，如果一个物种的局部种群数量与结核覆盖度密切相关，那么结核本身发生大规模移除，就可能同步改变这种动物可利用的硬质基底数量。当然这一判断目前属于基于分布和密度数据提出的生态风险推断，并不等同于已经获得采矿扰动后的种群下降实验证据。不过如果属实，那么，多金属结核被移除后，这些珊瑚能否重新定殖，以及这种恢复需要多长时间，恐怕都要重新估量了。

目前，结核角杯珊瑚仍然是一个刚刚被认识的物种。海潮天下（Marine Biodiversity）注意到特别有意思的一点是，这个研究论文作者在利益冲突与资金来源部分明确披露说，部分研究人员获得了英国自然环境研究委员会SMARTEX项目资助，同时部分研究人员接受了The Metals Company旗下Nauru Ocean Resources公司的资金支持；论文同时声明，资助方没有参与研究数据和解释的制定。对于涉及深海采矿区域的生态研究，这一信息本身也是评价研究时应当关注的科研透明度内容。

0 1 无虫黄藻型石珊瑚

无虫黄藻型石珊瑚（azooxanthellate scleractinian coral），指不依赖虫黄藻共生来获取主要能量的石珊瑚。它们在海洋中的物种数量其实非常庞大，甚至在整个石珊瑚目中占据了相当高的比例。已知的大约6000多种石珊瑚中，超过一半都是无虫黄藻型。它们广泛分布于全球各大洋的深海、冷水海域，以及浅海的洞穴或隐蔽阴暗环境中，并不像依赖阳光的热带浅海造礁珊瑚那样局限于温暖的浅水区。这个新研究发现的结核三角杯珊瑚（Deltocyathus zoemetallicus）就属于这一类。由于4000米以下几乎不存在能够支持光合作用的光照，这类珊瑚依靠捕食水体中的有机颗粒等方式获取营养。论文将结核三角杯珊瑚确定为目前发现的第1种附着于多金属结核的无虫黄藻型石珊瑚。

0 2 固着生活型、自由生活型

固着生活型是指动物个体在成年阶段长期固定于某一基底；自由生活型则指成年个体能够脱离基底，在海底沉积物表面自由移动或保持游离状态。角杯珊瑚属的大多数物种成年后属于自由生活型，但本文的这个新物种——结核三角杯珊瑚确实一个例外，它成年后仍然牢固附着于硬质基底。论文指出，它是该属目前第2个已知成年阶段仍然固着的物种。

0 3 深海硬质基底

深海硬质基底是指海洋深处不被巨厚软泥覆盖、由坚硬岩石或矿物构成的海底表面，比如海山岩壁、洋中脊玄武岩露头、热液硫化物沉淀物以及富含金属的铁锰结壳和多金属结核等等。跟占深海海底绝大部分的软质沉积物环境不同的一点是，这些硬质基底为底栖生物提供了不可或缺的物理支撑点，构成了深海特异生境的核心骨架。哪怕是沉船，也是深海硬质基底，只不过是人工的。

在生态学应用层面上，深海硬质基底是深水固着生物繁衍的关键依托。由于缺乏阳光，深海大量的无虫黄藻型石珊瑚、海绵以及各类无脊椎动物无法在软泥上生存，就必须将基部专性固着于坚硬的岩石或矿物表面。这种物理绑定塑造了高生物多样性的底栖生态系统，使这些硬质区域成为深海生态网络中不可替代的生物庇护所与繁衍中心。现在有一些地方甚至为了丰富海底生态，故意把退役的旧船弄沉掉、使其变成海底栖息地。参见海潮天下（Marine Biodiversity）往期案例：

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0 4 深海生物多样性调查中的“体型阈值偏差”

过去一些克拉里昂-克利珀顿区（CCZ）底栖动物调查会排除直径小于10毫米的动物，但此次采集到的结核三角杯珊瑚最大标本只有7.9毫米。海底影像中也只有极少数个体可能达到约10毫米。也就是说，一个实际密度可以达到每公顷上千只的物种，可能因为体型太小而长期被常规大型底栖动物调查排除。这可以概括为“体型阈值偏差”，也就是说，调查方法预先设定的最小识别尺寸，会系统性遗漏小型生物，从而造成对深海生物多样性和种群丰度的低估。

这就像用密网去捞河里的鱼，网眼要是有1厘米大，那你捞上来的就全是大鱼，但那些几毫米长的小鱼、虾米和小螺蛳就会全从网眼里漏掉。如果只看捞上来的鱼，你就会得出结论说河里只有大鱼、没有小生物，这就会导致统计出来的生物多样性调查结果远远小于它们实际的丰富程度。

读而时思之~

长期以来，工业界推进深海矿产开发的合法性基础之一，在于将广袤的深海平原视为低生物量、缺乏复杂生态关键节点的荒漠，从而在环境影响评价中将采矿造成的底栖破坏淡化为可局部补偿、或“可接受”的生态代价。若从国际海洋法与全球公海治理的战略视角来看，克利珀顿断裂带多金属结核上发现的这个新物种——专性固着的硬珊瑚，无疑，击中了当前深海采矿与海洋生物多样性保护博弈的核心痛点。为拓展思路，让我们一起来探索一下，思考几个问题（没有标准答案，仅供启发思考用）。

【Q1】其实这个研究挑战了深海采矿的环境影响评价（EIA）。过去所谓的“物种稀有”，有多少其实只是“没有被合适的方法看见”？结核角杯珊瑚此前长期被大型底栖动物调查的10毫米体型阈值排除，而近距离海底影像却记录到1222个/公顷的平均密度。那么，你觉得，对于CCZ这样一个超过600万平方公里、空间异质性又极高的区域，如果调查方法天然偏向大型动物、软沉积物和可采集标本，那么现有的深海生物多样性估算究竟遗漏了多少“小型但高密度”的类群？

【Q2】结核三角杯珊瑚究竟是“结核专性附着种”，还是一种利用深海硬质基底的机会型珊瑚？这个研究里面说，目前所有采集到的标本以及NORI-D海底影像中的795个个体都附着在多金属结核上，但研究人员又发现了疑似同种个体附着于岩石露头的影像记录。这就有意思了，这个差异其实比较重要，因为它直接决定该物种对采矿扰动的生态脆弱性：如果结核是它不可替代的基底，那么结核移除可能意味着局部栖息地直接消失；如果岩石露头、铁锰结壳等硬质基底同样可以承担这一功能，那么其恢复和重新定殖能力可能完全不同。你认为，它需要的究竟是结核呢，还是一个硬质基底本身？

【Q3】深海采矿商业公司资助科学考察，在国际海洋法和行业惯例中非常普遍。按照国际海底管理局的相关规则，商业勘探合同通常要求企业必须将相当大比例的资金投入到环境基线调查和科学研究中。其实这种制度设计的初衷，是让持有资本的工业界为人类认识深海提供资金支持，以便获取真实的环境数据。但资助方出资开展调查，最后得出的科学结论却对商业开采构成挑战，这就是很有意思的了。当然了，如果没有持续的勘探航次、海底影像和采样体系，这种几毫米大小的珊瑚很可能仍然不会进入科学家的视野；但一旦被发现，它又可能成为重新评估采矿生态影响的证据。这种情况，你觉得像TMC、NORI等出钱企业，算不算冤大头、搬起石头砸了自己的脚呢？对于拿资助的科学家，这究竟是利益冲突，还是科学独立性的一个有力证明？若换成你，你会怎么做？

之前的一个有趣的案例，回顾一下。比如之前苏格兰海洋科学协会（SAMS）的安德鲁·斯威特曼（Andrew Sweetman）教授领衔的一个研究，拿了深海采矿企业TMC（The Metals Company）的部分资金支持，去CCZ做深海调查，结果在进行环境基线调查时，意外测出海底的多金属结核能够产生不依赖光合作用的“暗氧”。这一发现对深海采矿的环保合法性构成了直接挑战。科研团队在2024年7月22日、赶在国际海底管理局（ISA）开会前在《自然·地球科学》期刊上发布了正式的科学报告，当时笔者看到第一感觉就是相当震惊。论文公开后迅速引发广泛关注并被环保组织引用，TMC慌了，随即赶在当年夏天发布公开声明表达强烈质疑，指出其存在方法学缺陷等问题。然后，科学家团队在2025年初，该团队宣布启动全新的为期三年研究计划，准备通过投入特制深海着陆器开展独立复测航次来回应争议。这多次的一来一回，都是公开打擂台。

组图：感觉一下，一来一回，科学界vs深海矿企的打擂台。图源：网络

【Q4】当商业开采的目标矿产与特有生物的唯一天然栖息地完全重合时，新生效的BBNJ协定强调的预防原则、环境影响评价该不该具备一票否决的绝对效力？亦或，只停留在减缓、补偿的层面？但如果真的“一票否决”、但美国又不是BBNJ缔约方、我行我素，那么BBNJ规则体系之内的国家会不会很吃亏？

本文参考资料

感兴趣的海潮天下（Marine Biodiversity）读者可以参看该研究的全文：

Guadalupe Bribiesca-Contreras, Nadia Santodomingo et al., Hidden gems of the abyss: first species of azooxanthellate scleractinian coral (Scleractinia: Deltocyathidae) attached to polymetallic nodules in the eastern Pacific Ocean, Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 205, Issue 3, November 2025

https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaf146

https://obis.org/taxon/286796

https://watermark02.silverchair.com/zlaf146.pdf

https://www.senckenberg.de/en/press-releases/hidden-gems-of-the-abyss-new-deep-sea-coral-found-living-on-nodules-targeted-for-mining