扁形动物门—绦虫纲(上)
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扁虫动物总门
绦虫纲(学名:Cestoda)是一个寄生性扁形动物门的一个纲。人们常说的绦虫其实是多个物种的泛称。所有绦虫纲的物种都是寄生虫,其生活史可能各有不同,但这些物种的成虫寄生于各类脊椎动物的消化道内,而其幼年期则寄生于其他动物的物种,例如:软体动物。这些物种自身无消化道,体分节或不分节的扁形动物。
绦虫的寄生历程已有很长久历史:科学家在一块2.7亿年前(二叠纪中期到后期)的鲨鱼粪便化石(coprolites)里发现了多丛绦虫卵及一条发育中的蚴。
1.形态特征
成虫扁长如腰带,分节,白色或乳白色,体长因虫种不同可从数毫米至数米不等。由头节(scolex)、颈部(neck)、节片(proglottid)组成,前端细。头节上有槽、吸盘或钩,借此附着在宿主肠壁上;节片由颈分裂而来,节片由一至数千不等,越往后越宽大;每一节片相当一个体,称链体(stroblius),链体是虫体最显著的部分,其中至少有一套雌雄生殖器官,其他器官退化,营养靠体表吸收宿主的养料;随着生殖器官的发育,节片愈后愈成熟,有卵的节片称为孕节,最后逐节或整段脱落,随粪便排出宿主体外。
绦虫的肌肉系统很发达。体表皮层密生微毛,下有薄的环肌,环肌之下有纵肌两层,外层与内层之间为皮下基质。纵肌之下为横肌。横肌与皮层之间称皮层区,两层横肌之间称髓质区,重要的生殖器官都在髓质区内。神经系统:在头节有神经节与横神经相连,组成中枢神经系,由此向后发出1对纵神经干,直到虫体最后的体节。排泄系统:在头节中有环排泄管,由此两侧发出2对背、腹排泄管,直至体的末端。每个体节的后缘各有横管与腹排泄管相联。此外,虫体组织中有许多焰细胞,各有小管通于腹排泄管。排泄系统具有平衡调节水分的功能。
绦虫头节实际上是吸附器官,又称附着器,其结构有吸盘型、吸槽型和吸叶型等。一般头节的顶端具有吻突,吻突上有的具钩。有的吸盘或吸叶表面亦具小钩,起加强固着的作用。头节的后端为纤细的颈部,功能是产生新的体节。绦虫没有消化器官,全靠体表微毛吸收宿主营养。
绦虫是一种巨大的肠道寄生虫,普通成虫的体长可以达到72英尺。
绦虫的肌肉系统很发达。体表皮层密生微毛,下有薄的环肌,环肌之下有纵肌两层,外层与内层之间为皮下基质。纵肌之下为横肌。横肌与皮层之间称皮层区,两层横肌之间称髓质区。重要风格化在的生殖器官都在髓质区内。神经系统:在头节有神经节与横神经相连,组成中枢神经系,由此向后发出1对纵神经干,直到虫体最后的体节。排泄系统:在头节中有环排泄管,由此两侧发出2对背、腹排泄管,直至体的末端。每个体节的后缘各有横管与腹排泄管相联。此外,虫体组织中有许多焰细胞,各有小管通于腹排泄管。排泄系统具有平衡调节水分的功能。
绦虫多是雌雄同体,只有个别种类雌雄异体。每个体节均有发达的两性器官。雄性器官包括睾丸、输精管、阴茎、阴茎囊和贮精囊等。雌性器官包括卵巢、输卵管、受精囊、卵黄腺、阴道和子宫等。卵膜的周围梅氏腺。孕节内性器官多已退化,只有子宫充分发育并占据整个体节,内含许多虫卵。生殖孔多开口于体节的一侧或两侧,但假叶绦虫雌雄两性的生殖孔开口于体节中央的腹面。
绦虫没有消化道,体表有许多绒毛,靠绒毛吸取肠道营养以供自身需要。
2.生活史
卵内具有钩的胚,胚逸出后侵入中间宿主,发育为实心或囊状的蚴,蚴被最终宿主吞食后,即在小肠内成长为成虫;例如寄生人体内的猪肉绦虫、牛肉绦虫。
3.生殖与发育
绦虫多是雌雄同体,只有个别种类雌雄异体。每个体节均有发达的两性器官。雄性器官包括睾丸、输精管、阴茎、阴茎囊和贮精囊等。雌性器官包括卵巢、输卵管、受精囊、卵黄腺、阴道和子宫等。卵膜的周围有梅氏腺。孕节内性器官多已退化,只有子宫充分发育并占据整个体节,内含许多虫卵。生殖孔多开口于体节的一侧或两侧,但假叶绦虫雌雄两性的生殖孔开口于体节中央的腹面。
除了个别种为雌雄异体之外,绦虫均为雌雄同体。生殖系统极为发达。占据了身体的主要部分,每个成熟节片都有1~2套完整的雌雄生殖器官,妊娠节片则完全被子宫所填塞。绦虫生殖系统的结构、排列与分布常作为分类的依据。雄性生殖系统包括许多圆形泡状的精巢,其数目因种而有很大的区别,从一个或数百个不等,散布在每个节片的实质中。例如牛绦虫每个成熟节片中有300~400粒精巢小泡,由每个精巢小泡通出一条输精小管,然后联合成输精管、输精管末端膨大成贮精囊,最后形成肌肉质的阴茎囊,开口在生殖腔中,以生殖孔开口在体外。生殖孔的位置因种而异,多数种所有节片均开口在身体一侧,但也有开口在两侧或背中线或腹中线上。有的种还具前列腺,开口在阴茎囊中。雌性生殖系统包括一个卵巢,其大小、形状、位置因种而异。牛绦虫的卵巢分两叶状,卵黄腺位于卵巢之后成一实心腺体,也有的种卵黄腺成小泡状,散布在实质中。为外黄卵,输卵管与阴道后端汇合形成卵模腔,卵在其中受精,受精卵接受卵黄细胞包围及梅氏腺分泌物,由卵黄物质形成卵壳,在假叶目的一些种,卵壳之外还有厚的卵荚包围,圆叶目及四叶目卵荚很薄。卵壳形成后进入子宫,牛绦虫子宫早期仅为囊状,随着卵的增多,子宫也成分枝状,子宫向两侧分出许多分枝,子宫的形态、分枝的数目也是分类特征之一。有的种子宫完全消失,卵散布在实质中。受精卵通常在进入子宫之后立即开始胚胎发育过程。绦虫随寄主体内寄生的虫体数不同,可进行异体受精(体内二条以上寄生虫)或同体受精(仅一条寄生虫),甚至同体同节片受精。这种情况下,大多数是雄性先熟(protandry),也有少数种为雌性先熟(protogyny),以避免同节片或同体受精。极少数种类还可进行皮下授精,精子进入间质后,如何进入雌性生殖系统尚不清楚。绦虫除个别种为直接发育外,均有幼虫期,甲壳类、昆虫、软体动物、环节动物及脊椎动物均可做绦虫的中间寄主。
成虫如寄生在水生终寄主时,一般幼虫的中间寄主也是水生动物。绦虫的生活史复杂程度不同,但有以下共同的特点:①胚胎发育在卵中进行,如为多节片绦虫,卵孵化成六钩蚴(oncosphere),如为单节片绦虫,则孵化成十钩蚴(decacanth);②卵被中间寄主吃进之前或之后孵化,并穿行到肠外部分;③幼虫在肠外变态成后绦虫期(metacestode),它已具有头节,在相同寄主或另一寄主内发育成成虫。
原始的绦虫生活史与吸虫相似,具有1—2个中间寄主,例如阔节裂头绦虫。由卵孵化出的六钩蚴仍具有纤毛,能自由游泳,当被第一中间寄主——甲壳类吃进之后,脱去纤毛,用尾部的钧穿破寄主消化道,进入体腔内,经变态后形成原尾蚴(procercoid),相当于后绦虫期,这时原尾蚴仍有尾部,但吸盘尚未形成。如果第一中间寄主被第二中间寄主——鱼取食之后,幼虫穿过鱼的肠壁,进入骨骼肌中发育,并形成裂头蚴(plerocercoid),它已具有了头节,节裂体也在形成之中。如未经煮熟的鱼被终寄主——人、狗、猫等取食之后,裂头蚴则进入终寄主肠道内,并经发育变态成成虫。在较进化的种类,只有一个中间寄主,也没有自由生活的阶段,生活史中没有原尾蚴及裂头蚴阶段,卵是由中间寄主取之食后才孵化成六钩蚴,且中间寄主也是脊椎动物,例如牛绦虫,六钩蚴穿过中间寄主——牛的肠壁进入肌肉中发育成囊尾蚴(cysticercoid),即后绦虫期。整个蚴虫包被在一个囊中,具囊腔,头节已发生并内陷到囊腔中。当囊尾蚴被终寄主吃进之后,在终寄主肠内翻出头节,附着在肠壁上,发育成成虫。
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