根的发育具有高度可塑性，其生长和形态构建持续受到环境条件的影响。以拟南芥根为例，其细胞类型围绕中央维管束呈同心圆层状排列，由根尖分生组织中的不同干细胞群体分化而来。随着干细胞分裂，后代细胞向地上部推移并逐步分化，形成空间位置可以反映分化时间进程的发育轨迹。长期以来，同一根细胞类型通常被视为相对均一的群体，沿单一发育轨迹推进。然而，这种“一种细胞类型对应一条分化路径”的观点，可能忽略了细胞间跨谱系的转录异质性。
2026年10月21日，西澳大学 Ryan Lister 与 Marina Oliva 团队在Nature发表了题为An environmentally regulated dichotomy in cell lineages of the root的研究论文。该研究通过高分辨率单细胞转录组与原位空间表达分析发现，根的所有主要细胞谱系并非沿单一路径发育，而是普遍呈现二元分叉拓扑；其中一个分支对应一种跨细胞类型共享的环境调控状态（Environmental Response State, ERS），其丰度受脱落酸（ABA）与水分胁迫的动态调控。这一发现揭示了叠加在发育谱系之上的全新细胞身份维度，改写了对植物根细胞分化与环境适应的传统认知。
高分辨率单细胞图谱揭示根细胞谱系普遍存在二元分叉
为系统解析根细胞发育的转录组动态，研究团队构建了拟南芥 Col-0 根尖的高分辨率 scRNA-seq 图谱，涵盖9个生物学重复、共87 056个高质量细胞，检测到 25784 个基因，鉴定出27个转录特征截然不同的细胞簇。结合全挂载原位杂交链式反应（HCR）对15个最特异标记基因的空间定位，所有已知根细胞类型（包括根冠的早期、顶端、侧向等不同亚群）均得到精准注释。
传统观点认为，每种细胞谱系从分生区到分化区遵循一条连续的发育轨迹。但研究团队通过 PAGA 轨迹推断与扩散拟时分析得到了不同的结果：包括表皮、根冠、皮层、内皮层、中柱鞘、维管组织在内的所有主要细胞谱系，均在发育早期发生分叉，形成两条独立的转录轨迹（branch 1与branch 2）。
跨细胞类型共享：一种环境调控的转录状态（ERS）
为解析两条分支的分子特征，研究团队通过高维加权基因共表达网络分析（hdWGCNA）鉴定出25个共表达模块。其中模块20与模块 21 特异地富集于所有细胞类型的 branch 1 中，证明这是一套跨细胞类型共享的转录程序，而非某类细胞特有的分化阶段。
功能富集分析显示，这两个模块高度富集环境刺激响应通路，包括养分、水分、氧胁迫应答，以及脱落酸（ABA）信号转导、昼夜节律调控等核心环境调控通路。据此，研究团队将这一状态命名为环境调控状态（Environmental Response State, ERS），对应 branch 1 的细胞为 ERS 阳性（ERS+），branch 2 为 ERS 阴性（ERS−）。此外，snATAC-seq 数据也显示 ERS + 细胞具有更高的染色质开放程度与转录起始位点富集，从染色质层面佐证了这一状态的转录活性差异。
ABA信号是ERS建立的关键调控因子
既然ERS高度富集ABA信号通路，那么ABA是否直接调控这一状态？研究团队利用 ABA 合成缺陷突变体aba2-3与 ABA 受体五重突变体pyl11458进行了功能验证。两种突变体中，ERS + 细胞的比例均显著下降；ERS 特异性的两个共表达模块，是全基因组下调最显著的模块。这一结果直接证明ABA 信号通路是 ERS 建立与维持的关键调控因子。
为验证ERS是否独立于细胞发育身份，研究团队分析了根发育关键调控因子SCR缺失的scr-3突变体。结果显示，即使在发育身份大幅扰动的背景下，ERS + 细胞依然存在于各类细胞群体中。这说明，ERS是叠加在发育谱系之上的一层独立细胞身份，不依赖于特定的细胞类型与发育阶段。
水分亏缺显著提升ERS细胞比例
环境条件是否能动态调控ERS的丰度？研究团队首先测试了培养基浓度的影响。与全浓度MS培养基相比，半浓度MS培养的根中ERS +细胞比例显著降低。考虑到 ABA 在干旱胁迫中的核心作用，研究团队进一步采用干旱模拟体系，设置 100%、50%、20% 三个水分梯度。随着水分含量降低，ERS+细胞的比例从充足水分时的38%大幅上升至严重干旱时的66%。这一变化在几乎所有根细胞类型中一致存在。进一步发现，干旱条件下，两个 ERS 特异性标记基因（AT3G04010、AT4G26080）的表达细胞数量与信号强度均显著增加。
综上所述，该研究打破了 “植物根细胞沿单一发育轨迹分化” 的传统认知，提出了根细胞身份的三层决定模型：1）细胞谱系：决定细胞类型，在发育过程中稳定；2）发育阶段：沿分生-伸长-成熟进程逐步推进；3）环境调控状态（ERS）：独立于谱系与发育阶段，其细胞比例随环境条件动态变化。这一发现不仅重新定义了植物根细胞的身份框架，更从单细胞层面揭示了植物环境适应的细胞异质性基础：同一组织中的细胞通过分化出不同的转录状态，在维持基础发育程序的同时保留环境响应的储备，从而实现发育可塑性与胁迫适应性的平衡。该研究为理解植物根系的环境响应机制，未来通过精准调控细胞状态提升作物抗逆性提供了全新的理论视角。
论文链接：
https://doi.org/10.1038/s41586-026-11179-y
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