撰文 | 星期一

责编 | 奕梵

丛枝菌根真菌可以与大部分陆地植物 (包括玉米和水稻等重要的粮食作物) 形成共生关系，在宿主的根部细胞内形成丛枝菌根 (Arbuscular mycorrhizal, AM)【1】。这种真菌是脂肪酸异养菌，通过从宿主获取脂肪酸来完成它们的生命周期【2】，同时，丛枝真菌可以为植物提供水分、无机磷酸盐和氮素等必须营养物质【3】，对维持生态系统的稳定和提高农业生产力至关重要。

在丛枝菌根真菌侵入根部细胞后，植物细胞膜会延伸形成包围丛枝形成的丛枝周膜（peri-arbuscular membrane, PAM）。英国剑桥大学Uta Paszkowski课题组利用蛋白质谱技术，在水稻中鉴定到了一个位于丛枝周膜的蛋白ARK1（PAM-specific Arbuscular Receptor-like Kinase 1）【4】。ARK1正调控AM的形成和菌根真菌的定殖，并且在具有AM活性植物的基因组中进化保守。但是，ARK蛋白家族的其他成员是否参与AM形成，其蛋白家族进化和起源仍然未知。

近日，Uta Paszkowski课题组拓展了之前的研究成果，在PNAS上发表题为A mycorrhiza-associated receptor-like kinase with an ancient origin in the green lineage的研究论文，揭示了类受体激酶ARK2在菌根共生关系中的作用，并厘清了ARK家族蛋白的进化和起源。

OsARK1属于RLKs超家族中的的一个未定义的蛋白家族，Unknown Receptor Kinase-2(URK-2)家族。为了分析URK-2家族的进化，作者在已知的植物基因组和转录组中鉴定了ARK1的同源基因，并对所有ARK基因进行了系统进化树分析（图1）。URK-2家族由两个亚家族组成：ARK和SPARK1。在种子植物中ARK家族进行了一次复制，拓展出了ARK1和ARK2亚家族。水稻的URK-2家族有三个成员：OsARK1、OsARK2和OsSPARK1。OsSPARK1具有一个长度为250个氨基酸的ED (extracellular domains, ED)。这个ED结构域起源于藻类，并且高度保守，被命名为SPARK结构域（图2）。

图1 ARK2的鉴定与功能验证

OsARK1和OsARK2都缺乏细胞外域ED并缺乏信号肽，表明单子叶植物的ARK1和ARK2家族蛋白在进化上具有趋同性，并暗示了ARK1和ARK2可能功能也类似。定量实验表明ARK2的基因表达可以被共生菌诱导。进一步敲除实验表明水稻ARK2也参与AM的形成，并与ARK1的功能不冗余。

图2 SPARK结构域的特征和进化

本研究鉴定到了一个新的可以调控AM形成的丝氨酸/苏氨酸类受体激酶ARK2，且ARK2的功能与ARK1不冗余。作者在可用的三个兰花基因组中检测到ARK2但未检测到ARK1，并且兰花ARK2在菌根共生过程中也被诱导表达。这表明，与ARK1相比，ARK2在丛枝菌根真菌与植物的共生中可能发挥更广泛的作用。同时，作者发现ARK家族从藻类中起源并丢失了胞外的ED结构域。此结构域被命名为SPARK结构域，蛋白序列高度保守且功能未知。进化上的保守性暗示了其重要的功能，本研究为未来研究这个家族打下了基础。

参考文献

1. Wewer V, Brands M, Dormann P. Fatty acid synthesis and lipid metabolism in the obligate biotrophic fungus Rhizophagus irregularis during mycorrhization of Lotus japonicus. Plant J.: Cell Mol. Biol. 2014;79:398–412. doi: 10.1111/tpj.12566.

2. Jiang Y, et al. Plants transfer lipids to sustain colonization by mutualistic mycorrhizal and parasitic fungi. Science. 2017;356:1172–1175. doi: 10.1126/science.aam9970.

3. Paszkowski U, Kroken S, Roux C, Briggs SP. Rice phosphate transporters include an evolutionarily divergent gene specifically activated in arbuscular mycorrhizal symbiosis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002;99:13324–13329. doi: 10.1073/pnas.202474599.

4. R. Roth et al., A rice Serine/Threonine receptor-like kinase regulates arbuscular mycorrhizal symbiosis at the peri-arbuscular membrane. Nat. Commun. 9, 4677 (2018).

原文链接：

https://www.pnas.org/content/pnas/118/25/e2105281118.full.pdf