单核细胞增生李斯特菌（简称单增李斯特菌）在食品加工过程中经常会遇到环境胁迫，如酸胁迫、热胁迫、冷胁迫、干燥和高渗透压胁迫以及交叉胁迫等，并产生应激反应，而经过环境胁迫的单增李斯特菌可显著增强其抵抗致死性环境胁迫的能力，给食品安全带来极大危害。单增李斯特菌的酸胁迫响应机制主要包括F0F1-ATPase系统、谷氨酸脱羧酶系统以及精氨酸脱亚胺酶系统。热休克蛋白、冷休克蛋白、相容性溶质在单增李斯特菌的热胁迫、冷胁迫和干燥及高渗透压胁迫反应中起重要作用。

山东农业大学食品科学与工程学院的孙海磊、张一敏*、朱立贤*等人从以上几方面就单增李斯特菌对环境胁迫响应及其机制的研究现状进行了综述，并提出了今后可能的研究方向，为单增李斯特菌在食品加工过程中的胁迫响应研究及防控提供指导。

1、酸胁迫

在食品加工过程中单增李斯特菌广泛存在。代长宝调查了肉牛屠宰工厂的各个屠宰环节（运输车、待宰圈、粪便、皮毛、去内脏后胴体、喷淋后胴体、冷却后胴体、冷却肉）单增李斯特菌的检出情况，发现经酸喷淋后胴体仍可检出单增李斯特菌。单增李斯特菌最适生存pH值为6～7，但在pH 4.1～9.6的范围内仍可存活生长。当食品或加工设备等用酸处理时，便会对单增李斯特菌形成酸胁迫应激。在酸胁迫应激条件下单增李斯特菌会产生诱导耐酸反应（ATR）。

图1展示了单增李斯特菌的耐酸系统和耐酸机制。单增李斯特菌处于酸胁迫条件下时，质子（H ＋ ）通过细胞膜扩散进入菌株，造成菌株内酸性阴离子含量增加，打破菌株内pH值的动态平衡，使菌株的细胞膜以及重要的代谢途径受到破坏和损伤。单增李斯特菌具有F 0 F 1 -ATPase系统、谷氨酸脱羧酶系统（GAD）、精氨酸脱亚胺酶系统（ADI）等多种维持pH值平衡的机制来调控上述过程，故单增李斯特菌在进行ATR后可以获得较强的耐酸能力。

2、热胁迫

热处理是减少食品尤其是是乳制品和肉类中微生物含量最常用的方法之一。如果环境温度发生改变，微生物体内的生理生化反应也会发生相应的变化。单增李斯特菌在食品消毒、运输等过程中均有可能遇到温度升高的情况，因此为了保证自身的存活，单增李斯特菌需具备抵抗热胁迫应激的能力。与ATR类似，亚致死温度下诱导单增李斯特菌一段时间，其热应激抵抗能力也会增强。Shen Qian等研究单增李斯特菌在亚致死温度48 ℃下诱导不同时间后暴露于致死温度（60 ℃）下的存活情况，结果显示经48 ℃诱导后的单增李斯特菌在60 ℃下的存活率要显著高于未经诱导的单增李斯特菌，说明单增李斯特菌经亚致死温度暴露一段时间后其抵抗致死温度的能力会增强，这与Wałecka-Zacharska等的结论相一致。除此之外，Shen Qian等还发现当单增李斯特菌在亚致死温度下诱导30～60 min时，其在致死温度下的存活能力最强，这也验证了Linton等得到的单增李斯特菌抵抗热应激能力与其在亚致死温度下的诱导时间有关的结论，但Linton等提出的最佳的亚致死温度诱导时间为20 min，这与Shen Qian等所得的最佳亚致死温度诱导时间30～60 min又有所差异，这可能与两位学者所用菌株类型不同以及对菌株的培养时间不同有关。

3、冷胁迫

单增李斯特菌冷胁迫应激机制主要与冷休克蛋白（CSPs）有关。CSPs是一种高度保守的蛋白质，长约65～70 个氨基酸，其在DNA和RNA的复制、转录和翻译过程以及稳定核酸构象防止核酸降解等方面起重要作用。单增李斯特菌中有3 个CSPs （CspA、CspB和CspD）对抵抗冷胁迫至关重要，除此之外，还有一些其他蛋白以及细胞脂肪酸也与单增李斯特菌冷胁迫应激机制有关（表2）。

4、干燥及高渗透压胁迫

单增李斯特菌应对低水分活度的环境主要依靠相容性溶质，如肉碱、脯氨酸、甘氨酸甜菜碱等，相容性溶质在胞浆中具有稳定酶结构、维持细胞内外渗透压平衡等作用。BetL、Gbu和OpuC构成的转运系统将相容性溶质摄入到细胞内。此外，CSPs、鞭毛蛋白等也参与抵抗干燥和渗透压胁迫。表3总结了最近干燥及高渗透压胁迫下单增李斯特菌的蛋白表达的研究情况。

5、交叉保护

越来越多的研究表明单增李斯特菌处于某一环境胁迫下时，不仅会导致抵抗本环境胁迫能力增强，也会导致其他环境胁迫抵抗能力增强，比如经亚致死酸性条件处理的单增李斯特菌，其抵抗热胁迫、高渗透压胁迫、乙醇胁迫以及氧化应激等能力显著增强，这一现象称为交叉保护。

交叉保护严重危害食品安全，最近一项研究中，有学者先将单增李斯特菌用10% NaCl胁迫处理24 h，然后将其接种于pH值为4.17左右的奶酪中，结果显示随着时间的延长，菌量有所下降，但与未经盐胁迫菌组相比，经盐胁迫菌组的下降趋势与幅度远低于未经盐胁迫菌组。上述结果表明单增李斯特菌经盐胁迫后可产生交叉保护，提高其抵抗酸的能力。

结语

单增李斯特菌在食品加工过程中极易受到环境胁迫影响，如果胁迫条件并不能完全致死，反而会使其抵抗环境胁迫的能力大大增强。因此，了解单增李斯特菌在环境胁迫下的机制可以帮助工厂在食品加工过程中避免污染，同时也有助于制定更加安全卫生的食品安全措施。然而目前关于单增李斯特菌环境胁迫应激的具体机制尚未完全明确，仍需进一步的研究探索。目前的研究中还存在以下问题：1）不同环境应激机制调控因子不同，有的甚至一个应激系统涉及多个调控因子，目前对单增李斯特菌胁迫机制的调控因子方面了解甚少，需要进一步深入研究。2）在食品加工过程中，单增李斯特菌往往并不是只受到某单一环境胁迫，而是受多种环境胁迫，目前关于单增李斯特菌复合应激尤其是复合应激的蛋白组学、基因芯片全基因组表达谱等研究还较少，在这方面还需要进一步研究。3）从食品原料到餐桌的过程中，单增李斯特菌有时候要先后经历多种胁迫，比如牛肉在屠宰加工往往要先经历酸胁迫，再经历冷胁迫或其他胁迫。而胁迫顺序的不同产生的交叉保护，其抵抗环境胁迫能力尤其是抵抗胃酸的能力是否会比经历单一环境胁迫后要强？目前在单增李斯特菌中关于这方面的研究还比较少。

本文《单核细胞增生李斯特菌对食品加工中的胁迫响应及其机制研究进展》来源于《食品科学》2021年42卷17期317-324页，作者：孙海磊，董鹏程，毛衍伟，梁荣蓉，杨啸吟，张一敏，朱立贤，罗 欣。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20200920-263。点击下方阅读原文即可查看文章相关信息。

修改/编辑：袁艺；责任编辑：张睿梅

图片来源于文章原文及摄图网

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