水中溶氧量是鱼类生存的基础，不同鱼类对氧气的需求量有所不同，适量的溶氧有助于鱼类的生长发育，但当水中溶解氧（DO）质量浓度低于2 mg/L时，鱼类处于低氧环境。低氧胁迫致使鱼类发生一系列复杂的理化反应，如提高血红蛋白载氧能力、增加红细胞数量、改变代谢方式以及降低代谢率等，低氧胁迫也会导致鱼类行为、能量代谢和肌肉品质发生改变。

湖北省农业科学院农产品加工与核农技术研究所的赵曼曼、熊光权*、汪 兰*等人综述低氧胁迫对鱼类生长发育、氧化应激、能量代谢以及肌肉品质的影响，深入阐明低氧胁迫通过氧化应激、能量代谢对鱼类肌肉品质的影响机制，以期为优质原料鱼肉生产提供理论指导。

1、低氧胁迫下鱼类生长发育和氧化应激变化

低氧胁迫对鱼类生长发育的影响

通常对鱼类生长发育来说，水中溶氧量保持在4 mg/L以上，鱼类能正常生长，而溶氧量低于2 mg/L时，鱼类出现生长发育迟缓现象。例如当水体溶氧量为1.5 mg/L时，大西洋鲱鱼的生长速率降低了31%～89%。即使是耐低氧的鱼类，处在溶氧量不断变化的水环境中，也会产生应激反应。应激反应是一个耗能过程，鱼类为了存活会抑制体内生长发育相关的代谢机制。

低氧胁迫对鱼类氧化应激的影响

鱼类作为需氧生物，需要摄取足够的氧气以供自身的生长发育。当水体缺氧时，鱼体内的氧化磷酸化降低、呼吸链传递受阻，导致ROS水平急剧增加；当ROS的产生与累积超出生物体自身的清除能力时，便会产生氧化应激反应，氧化应激产生的中间体可以诱导脂质过氧化、蛋白质氧化，并造成鱼类氧化损伤。

2、低氧胁迫对鱼体能量物质代谢的影响

糖代谢

鱼类在应对低氧胁迫时，首先激活体内低氧诱导因子（HIF）信号通路，其中HIF-1α、脯氨酸羟化酶（PHD）、肿瘤抑制蛋白（pVHL）是HIF信号通路的关键信号分子。低氧条件下，PHD蛋白活性受到抑制，HIF-1α在细胞体内终止降解并聚集，随后与细胞核内的HIF-1β形成具有转录功能的异源二聚体，诱导下游低氧调控基因如葡萄糖转运子（GLUTs）以及与糖酵解相关的酶类如己糖激酶（HK）、乳酸脱氢酶（LDH）和丙酮酸激酶（PK）。低氧胁迫还会激活腺苷酸活化蛋白激酶（AMPK）信号通路（图1）。

脂代谢

鱼类在长期或急性缺氧的情况下，脂质代谢便会成为主要的能量代谢方式，且以脂质的分解代谢为主。研究发现大口黑鲈在低氧应激8 h后，甘油三酯（TG）、游离脂肪酸（NEFA）含量显著增加，参与脂解的酶类如脂肪酶（LPS）和脂蛋白脂肪酶（LPL）活性先升高后降低。这可能由于鱼类低氧胁迫时，TG在LPS和LPL作用下进一步分解为NEFA，NEFA含量的增加抑制TG的分解。

蛋白质代谢

鱼类在严重缺氧时，无法通过氧化磷酸化产能，为了维持体内能量平衡，可以通过转氨基（如谷氨酸、精氨酸和脯氨酸）作用将一些特定氨基酸转化为丙氨酸并生成ATP，还可以通过抑制非必须基因的翻译以及蛋白质的加工以节约能耗。Tian Changxu等研究发现，多鳞鱚经过4 h缺氧处理后，tRNA连接酶、核糖体蛋白（Rp）的表达量降低。tRNA连接酶是调节翻译过程的关键酶，核糖体蛋白是核糖体的主要成分，调控细胞内蛋白质的合成，同时蛋白质在内质网中的加工和输出也受到抑制，这表明低氧会抑制基因的翻译和蛋白质合成、加工的过程。

3、低氧胁迫对鱼肉品质的影响

鱼肉品质主要包括食用品质、加工品质以及营养品质等。低氧胁迫使鱼类糖、脂质、蛋白质等物质能量代谢发生显著变化，物质能量代谢转变过程中产生的中间物质及代谢产物，如相关酶类和蛋白以及乳酸等，会致使鱼肉色泽、嫩度、持水性下降并产生不良风味。有关低氧胁迫过程中鱼肉品质与糖、脂质、蛋白质物质代谢关系如表1所示。

结 语

鱼类在养殖、运输等过程中不可避免遭受低氧胁迫，低氧胁迫调控鱼类生长激素-胰岛素样生长因子并抑制能量代谢机制，供自身生长发育。鱼类在低氧环境中产生氧化应激反应、能量代谢异常，氧化应激使鱼体内脂质过氧化、蛋白质氧化，降低鱼肉食用、加工、营养品质，而糖、脂、蛋白质代谢异常，进一步促进肉质劣变。目前，国内外学者对鱼类应激方面做了大量研究，但都集中在应激对鱼类存活率、生理生化、缓解方法的变化机制，未来研究应致力于将内在机制变化与鱼肉品质相结合，全面建立低氧胁迫对鱼肉品质影响的内在调控网络，保证鱼肉品质，提高水产经济。

本文《低氧胁迫对鱼肉品质影响机制的研究进展》来源于《食品科学》2021年42卷21期292-298页，作者：赵曼曼，熊光权，石柳，孙卫青，乔宇，吴文锦，丁安子，李新，汪兰。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20201013-102。点击下方阅读原文即可查看文章相关信息。

修改/编辑：袁艺；责任编辑：张睿梅

图片来源于文章原文及摄图网

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