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铁是对包括植物、动物和微生物在内的各种生命体至关重要的微量元素之一，因此这些生物进化出有效的铁吸收和利用机制以维持正常生命活动。至关重要的是，铁还在植物-病原菌相互作用中发挥重要的“纽带”作用，病原菌会通过分泌铁载体清除宿主中的铁元素，而宿主则通过内部铁稳态调节抑制这一过程以降低病原菌毒力 【1】 。此外，在植物中的多项研究也证明了包括铁蛋白 (FER) 、NRAMPs以及IRT1 （IRON-REGULATED TRANSPORT 1） 等在宿主铁稳态和防御响应中的重要性 【2,3】 。然而，目前关于植物如何感知环境铁浓度及其调节铁稳态、植物免疫和生长的机制尚不清楚。

近日，美国Salk Institute for Biological Studies的研究人员基于GWAS分析在拟南芥中鉴定了与铁稳态和植物根系生长相关的受体激酶SRF3，并揭示了其参与铁感知并通过调节胼胝质合酶表达协调根系生长、铁稳态以及植物免疫的作用机制。该研究结果以题为The receptor kinase SRF3 coordinates iron-level and flagellin dependent defense and growth responses in plants发表在Nature Communications上。

研究人员首先首先基于低铁水平下的拟南芥根系生长速率的GWAS分析鉴定到两个潜在关键基因SRF3 （STRUBBELIG-RECEPTOR FAMILY 3） 和DFL2 （DWARF IN LIGHT 2, DFL2） ，并通过进一步T-DNA突变体表型分析发现srf3根系对环境铁浓度不敏感，表明SRF3是植物根系生长响应低铁条件的必需因子。此外，研究人员还基于铁充足条件下的RNAseq分析，发现几个关键的铁稳态调节因子 （BTS、BHLH039、PYE） 和参与铁向液泡转运的铁区室化相关基因 （ZIF1） 在srf3突变体中上调，并且srf3株系 （非种子中） 积累了更多的铁元素，暗示了SRF3是铁稳态基因的胚胎发育后调节因子。

进一步，研究人员在转录和翻译水平上表征了SRF3的表达模式，结果显示SRF3启动子在过渡-伸长区不断转录和翻译，而在根系分生区仅短暂或部分表达。此外，该研究发现srf3缺失会导致植物根系生长对低铁胁迫的响应被消除 （野生型根系生长受抑制） ，这可能与伸长限制功能的缺乏有关。研究人员还发现SRF3的表达水平与铁浓度相关，当铁浓度降低时，植物会通过SRF3胞外和激酶结构域介导质膜处SRF3的降解以调节植物根系生长。有趣的是，SRF3除定位于质膜外，还以胞外结构域依赖性方式富集在胞间连丝的颈部，并且在铁缺乏条件下，胞间连丝中的SRF3被大量耗竭而质膜中仅有少部分SRF3被降解。值得一提的是，胞间连丝颈部通常被认为是胼胝质周转发生场所以调节胞间连丝通透性 【4】 ，因此研究人员推测SRF3在胞间连丝颈部的定位可能与胼胝质沉积有关。研究结果显示，低铁会触发野生型株系根尖表皮和皮层细胞中胼胝质合酶依赖性的胼胝质沉积，但是srf3突变体中无类似响应，这支持了SRF3负调节铁胁迫下胼胝质沉积和植物根系响应的论点。

在上述研究基础上，研究人员探究了SRF3 依赖性胼胝质合成在植物铁稳态、根系生长和免疫反应调节中的功能。研究发现，SRF3依赖性胼胝质合酶活性与根铁转运蛋白IRT1的表达密切相关，表明其在铁转运调节中的作用。此外，研究发现SRF3与胞间连丝相关蛋白 CalS3 （介导胼胝质合成） 部分共定位，并且CALS3位于SRF3 的下游以协同调节铁稳态和根系生长。最后，研究人员还发现，SRF3 在细菌引发的根免疫反应中起作用。研究结果显示，与野生型相比，srf3株系对 flg22 （而非几丁质或 pep-1） 的反应受损，并且这种响应特征与植物对低铁胁迫的响应类似，这表明SRF3是植物响应铁和 flg22 依赖性信号以调节根系生长的关键。进一步研究发现，flg22 依赖性IRT1激活依赖于 SRF3 介导的胼胝质合酶活性，并且对低铁和flg22处理后srf3和野生型根系的转录组分析结果显示，野生型中两种处理下的差异表达基因大多数重叠，但是在srf3中仅有24%重叠，这表明SRF3介导植物对缺铁和flg22侵染早期响应的大部分转录事件。

Coordination of bacterial immunity and iron homeostasis signaling pathways by SRF3

综上所述，SRF3 参与感知和转导早期缺铁反应，从而触发根尖中的CalSs 信号传导和胼胝质合酶活性以调节生长、铁稳态和细菌引发的免疫反应。该研究把SRF3鉴定为植物对缺铁和细菌免疫反应的核心参与因子，并强调了营养免疫的重要性。

参考文献

【1】Cassat, J. E. & Skaar, E. P. Iron in infection and immunity. Cell Host Microbe 13, 509–519 (2013).

【2】Deák, M. et al. Plants ectopically expressing the iron-binding protein, ferritin, are tolerant to oxidative damage and pathogens. Nat. Biotechnol. 17, 192–196 (1999)

【3】Aznar, A. et al. Scavenging iron: a novel mechanism of plant immunity activation by microbial siderophores1[C][W]. Plant Physiol. 164, 2167–2183 (2014).

【4】Sager, R. E. & Lee, J.-Y. Plasmodesmata at a glance. J. Cell Sci. 131, jcs209346 (2018).

https://www.nature.com/articles/s41467-022-32167-6