来源：节选自《大脑，不可思议：图说脑科学发展的神奇时刻》，汪汉澄著，人民邮电出版社出版社授权发布

大脑的可塑性并不只发生在幼年的发育期，而是明显持续到成年以后。

我们的大脑，与身体其他器官有本质上的不同——其他器官可以视作“用具”，大脑却是“本体”。这是因为“自我”这个概念来自大脑，人类是以大脑中拥有的记忆、感情以及智能等来定义自己的。比如说，如果一个人因病而移植了别人的肾脏或是心脏，这个人还是他自己，并没有变成另外一个人。但若是将来有一天人脑可以移植，移植了别人大脑的这个人体，应该就变成了别人。切身一点来说，“今日之我，已非昨日之我”，现在的这个我的性格、智慧、情感与技能等，与二十年前的我已经完全不同，好似两个截然不同的人，试问今天的我与二十年前的我，哪一个才是真正的我呢？在这二十年当中是什么让“我”脱胎换骨了呢？

十九世纪早期的科学家们普遍认为大脑的神经细胞在出生之后就不怎么会再增加，彼此间的连结也已经定型。换句话说，我们就像带着一部装配好的新计算机来到世上，这部计算机的硬件已然固定，以后它能发挥多少功能，一来看这部计算机本身的等级，二来看我们给它安装了什么软件。若是在使用过程当中，这部计算机的硬盘或内存等组件受到了损伤，它的表现就会变差。就算没有任何损伤，随着时间过去，计算机中的零件还是会日益老化锈蚀，功能就随之逐渐下降，直到最终报废为止，这一结局无可避免。

一、大脑坏了就好不了吗？

上述说法看似言之成理，也符合一般人对生老病死、自然衰退的观察认知。但到十九世纪末时，已经有科学家开始怀疑事情也许不全然如此。前文已介绍过的“美国心理学之父”威廉·詹姆斯就从心理学的角度出发，针对“习惯”这个现象提出他的看法。他认为习惯的养成会改变人的行为，因此在习惯养成的过程中，大脑必定产生了某种质变，而这种质变应该就是经由人的种种感官传入大脑的神经电流刺激所致。

詹姆斯说，既然大脑的运作不外乎是通过一些神经路径，那么这些电流传入大脑之后，必然改变了原有的路径，或者制造了新的路径，才会创造出脑的质变。他把这种假定的“外来刺激造成大脑结构变化”的现象，称为大脑的“可塑性”。詹姆斯在还没有任何科学仪器可以进一步证实的一百多年前，就提出了如此新颖超前的理论，可谓是真知灼见。只不过有点可惜，这个真知灼见在此后的许多年间，并没有受到该有的重视。

十九世纪末到二十世纪初，是神经科学发展成果异常丰硕的年代，那段时间发生了几件大事：例如前文提过的西班牙解剖学家——“现代神经科学之父”圣地亚哥·拉蒙－卡哈尔确立了神经元学派，证实了每个神经细胞都是独立个体，它们借着许多触手（轴突与树突）互相接近，彼此隔着小小的间隙而并未融合。

英国神经生理学家、组织学家兼病理学家查尔斯·斯科特·谢灵顿爵士，研究阐明了神经细胞之间间隙的构造，将它称为“突触”。而德国－奥地利籍药理学家奥托·勒维与英国神经科学家亨利·哈利特·戴尔爵士，则证明了神经细胞之间信息的传递，是通过分泌神经传导物质，跨过突触间隙而达成……这些划时代的科学发现，让之后的科学家在思索大脑的可塑性时有了更坚实的依据。

熟知神经元结构的卡哈尔本人，对心智构成也有着很大的兴趣。他认为人的智能、专业技术、艺术才能以及教育的成果，都取决于大脑皮质神经元的组织方式及其变化。很特别的是，卡哈尔在当时就提出，“大脑体操”会促进脑皮质的神经元轴突与树突分支的发育，并修改它们之间的连接方式。他也不只一次用“可塑性”这个词汇来称呼该现象。他认为这种神经元连结的可塑性在人的小时候很旺盛，成年之后开始减退，老年以后则几乎完全消失。当时许多心理学家与神经学家也提出，除了卡哈尔所说的神经元本身的可塑性之外，突触的传导可能同样具有某种程度的可塑性，而来自学习的反复刺激应该会改变特定突触的传导效率。

在研究大脑的可塑性这件事上，“神经心理学之父”唐纳德·赫布做过一件妙事：他把一批实验室的小老鼠带回家，当成宠物来养，过了一段时间之后，将这批宠物老鼠与养在实验室里单调环境中的老鼠放在一起进行迷宫训练，看哪批的成绩比较好。结果证明了老鼠幼年时期的经历（它是暴露在丰富还是贫乏的心智刺激之下）对其成年后解决问题的能力有着持久性的影响。赫布认为所谓“心理现象”，所谓“行为特质”，所谓“心智功能”，皆仰赖其神经细胞为基础，与神经元之间的连结和互动方式息息相关，特别是“学习”这件事。那么，我们大脑的神经元又是通过什么变化来达到学习的功效呢？

二、脑中风可能复原吗？

赫布理论的精华见诸其代表著作《行为的构成》（The Organizationof Behavior）一书，对于学习的原理，他说：“当神经元 A 足够接近神经元 B，因而能刺激到 B，并且反复而连续地刺激 B 时，某种生长过程或代谢改变就会发生在这两个神经元之一或之二的身上，从而让 A 对 B 的刺激变得更有效率。”翻译成白话，就是两个神经元的互动越是密切，以后的互动就会变得更顺畅，形成连结，一条路就会越走越畅通。这种“频繁的刺激可以改变脑的结构，让它变得更好用”的理论，可以解释生物体“学习”的神经网络基本原理，所以它被之后的心理学家、行为科学家以及神经科学家尊称为“赫布定律”（Hebb’s Law）。我们要知道，在当时并没有足够先进的仪器或研究方法可以直接证实赫布的理论是对还是错。

人类的大脑具有可塑性这个概念的证据，在赫布定律问世十多年后，以出人意料的方式呈现在世人面前。它最初的根源来自美国神经科学家保罗·巴赫里塔的家庭事件。保罗·巴赫里塔的父亲派卓（Pedro）本是一名大学教授，却在一九五八年，也就是他六十五岁那一年因脑中风，造成严重的肢体瘫痪，只能依赖轮椅行动，并且也讲不出话来。当时神经学界的主流认知是，大脑的一部分坏了就是坏了，像这种严重的脑中风日后不可能有多大的进步。

那时候也没有如今的复健观念与技术，因此像派卓这样的病况，就算侥幸不死，此后也只能完全靠别人照顾，在赡养机构中度过余生。保罗与他正在读医学院的弟弟乔治（George）不愿意接受这样的结果，兄弟两人就把爸爸带回家，开始以“斯巴达式”训练来帮助他恢复，训练的方式连邻居都觉得太残酷，看不过去。基本上，他们尽量不帮爸爸，而是逼迫他自己去做所有的事。像是派卓需要某东西时，他们就会把它丢在地板上，说：“爸爸，去捡！”但就是这样，两个“不孝子”却创造了奇迹，三年后派卓不但恢复了自我照顾的所有日常功能、说话的能力，还回到大学继续教书，直到七十三岁攀登高山时心脏病发死亡。

负责解剖派卓的病理医师发现，派卓脑部的中风损伤程度非常严重，但偏偏老先生死前所以日常表现都和正常人一样，因此病理医师在惊奇之余，还把这个案例写成论文发表。这件事让保罗开始思索大脑非凡的补偿功能，他想，父亲的大脑被中风毁损的区域都是坏的，但一切大脑功能却都完全正常，那就表示大脑的其他区域一定发生了某种变化，取代了被毁坏区域的原先功能。所以，身为神经科学家的保罗·巴赫里塔从此终其一生都致力于研究大脑功能的可塑性。

三、用大脑看，而不是用眼睛？

保罗·巴赫里塔显然是一位很有创意的科学家，并且在构思研究时都能考虑到临床实际运用的可能。为了证明大脑的可塑性，他发明了前所未见的研究方法，叫作“感觉替代”（sensorysubstitution）。保罗设计了一套装置，包括一台小型的摄影机，摄影机所拍到的任何静态或动态影像都会经过计算机转化成电流脉冲或震动，传到以方阵排列的数百个刺激头上，之后这个刺激方阵就会根据摄影机所捕捉到的影像像素和动态，将它们“翻译”成不同的刺激形态。保罗把这个装置贴在先天眼盲的病人腹部、背部或大腿的皮肤上，让他们学习分辨皮肤所感受到的各种不同的刺激形态，分别代表什么视觉影像。

结果，非常奇妙的事情发生了。在经过充分的训练之后，这些从来没有看见过事物的先天眼盲者，开始“看见”了。他们感受到了空间里的影像，而不只是皮肤表面上的刺激，他们可以分辨物体的位置、远近、深浅，也能辨识脸孔、判断物体的移动速度与方向，甚至用手打到在桌上滚动的球，并且完成一些装配的工作。

保罗·巴赫里塔在一九六九年首度发表了他第一次的实验成果，文章发表在《自然》（Nature）期刊上，可以说震动了科学界。这个发现的突破性在哪里呢？人类史上曾经有许多传说，其中一个是“人的某种感官有了缺损，其他感官就会变得更灵敏来加以补偿”，例如盲人的听觉与触觉就会变得特别灵光之类。但这是第一次有人能用科学证明感官功能真的可以“互换”。盲人经过训练，可以把触觉转化为视觉，这显然表示大脑的硬件连接不是一成不变的，它不完全受到既定的感官形态所局限，而是保留了相当大的可塑性。就像保罗·巴赫里塔本人对此所下的脚注：“我们是用大脑来看，而不是用眼睛。”（We see with our brains, not with our eyes.）其后，他还发展出触觉和平衡感的互换，与用触觉更灵敏的舌头来取代身体皮肤等新技术，把感觉替代的方法进一步推展到临床应用。回顾这些医学的突破，在很大的程度上应该要归功于保罗的那位脑中风的父亲。

唐纳德·赫布的理论，及保罗·巴赫里塔的经验和研究成果，都指向一件事，就是人的大脑是可修可塑的，而想要成功修塑某个特定部位，关键很可能就在于要尽量加强它的使用。

四、强迫大脑做事

二十世纪八十年代中，美国行为神经科学家爱德华·陶布 在猴子身上做了一连串重要的实验。他先是破坏了猴子一只手臂的感觉神经节，让这只手臂的感觉丧失，正常情况下，若是置之不理，这只猴子将从此不再使用这只“坏手”，只用另外那只“好手”来做所有的事。但接下来，陶布用束带把这些猴子的好手束缚起来，让它们完全没办法使用好手。结果几天之后，奇事发生了，这些猴子开始使用它们的坏手，而且此后终其一生都会继续使用那只坏手。这个发现给人很大的启发——原来强迫使用坏手，就能让坏手的功能进步。

陶布接下来与医院合作，把猴子实验的发现“移植”到脑中风的病人身上。这些病人的半边肢体瘫痪已久，瘫痪侧的那只坏手早就没有功用，生活上都只能用好手来做所有的事情。陶布等人设计了一种吊带，把病人的好手固定住，不让他们用，然后对他们的坏手强加训练，结果就和猴子的情况一样，这些病人坏手的功能发生了明显的进步。这个令人欣喜的成果让这奇妙的新疗法慢慢发展成为重要的复健技巧之一，称作“强制性诱导动作治疗”（Constraint-Induced Movement Therapy, CIMT）。此后多年有很多的研究发表再三证明这种疗法的成效。

强制性诱导动作治疗给人的感觉有点像保罗·巴赫里塔兄弟对爸爸派卓的斯巴达式训练，也是出于“越用才越好用”的观念，效果卓著。这类的“强制使用”所引起的功能进步，是从哪里来的呢？它让病人的大脑发生了什么变化呢？

近年来，有不少脑科学家运用经颅磁刺激或是功能性磁共振成像这些先进的工具，研究强制性诱导动作治疗带来的进步。他们发现，随着病人那只坏手功能的进步，对侧大脑皮质上掌管那只手的“皮质代表区域”变大了。

前文〈大脑地图〉与〈看不见的肢体〉两章曾提到，在大脑皮质的运动区上，身体的某个部位会由某个区域来掌管，这是固定的，所有的区域合在一起就构成一个“皮质小人”。而正常人一只手的运动功能，是由对侧大脑皮质固定位置与大小的区域来掌管的，这区域就称为“皮质代表区域”。

脑中风一旦损伤到一边大脑中手的运动区，就会造成对侧的手瘫痪，而这个运动区因为有了损伤，神经细胞变少，活性下降，这一块控制手的皮质代表区域自然就会缩小。但在强制性诱导动作治疗之后，手的功能会进步，这块皮质代表区域也会随之变大，甚至变得比正常更大，超出了原先这只手的皮质代表区域的范围，“蔓延”到本来没有掌管手的近旁其他区域。这显然很奇怪，因为科学家们普遍的认知是脑细胞死了不能复生，那为什么强迫训练之后，坏手脑皮质的活性却能增高，甚至扩大到比正常范围还大？唯一合理的解释是，这个训练的过程“动员”了掌管手的幸存脑细胞和原先没有掌管手的其他脑细胞，“代工”那些死掉的脑细胞原先该做的事。换句话说，如果强迫大脑做它原本做不到的事，它就会改变自己，想尽办法来做到这件事。

五、高频刺激的持久增强作用

以上这些例证告诉我们，大脑是可以塑造的，并且是应我们的需求而塑造。更重要的是，它的可塑性并不像早期科学家们所认为的那样，只发生在幼年的发育期，而是明显持续到成年以后。由于科学证据的不断出现，大脑的神经可塑性渐渐成为神经科学当中的显学，从而引发了更多科学家的研究兴趣。若要追问大脑的可塑性是从哪里来的呢？脑细胞做了什么事来改变自己呢？这些奥秘直到今天也不是完全被揭开，但近年来大量针对动物及人脑细胞的电学、生化以及分子研究，已经为我们提供了一些概念：

还记得赫布定律吗？在赫布提出他的想法时，世界上还缺乏可以证明他想法的科学技术，直到后来发明了可以测量神经细胞内电位的微电极，科学家们才有机会看到神经细胞被刺激时的电位变化。二十世纪六十年代，脑科学家在实验时意外观察到，对突触前神经纤维施加高频刺激时，突触后神经细胞对这些刺激的反应会持续增强很长一段时间。也就是说，高频刺激可引发突触后细胞的持久增强反应，这种现象被称为“长时程增强”（long-termpotentiation，LTP）。这完全呼应了赫布的理论：频繁地刺激一条神经通路，就会强化这条神经通路。此外，许多脑科学家还发现，经验与学习的刺激，不仅会强化个别突触的传导效率，还可以改变相关神经通路整体的突触数目、形状以及强度，也就是大范围改变神经细胞间互相连接与沟通的方式。更新的科学证据还显示，在适当的刺激之下，就连新的神经细胞也能在成年人的脑中再度产生出来。

通过利用大脑的可塑性，生病或受到损伤的大脑经过适当的刺激与训练学习后，可以改头换面，恢复部分的功能。这对于脑中风或罹患其他脑疾病的病人来说，显然是很大的福音。那么正常人呢？对原本就拥有健康大脑（或者说没有明显疾病的大脑）的一般人来说，大脑的可塑性有没有意义呢？

六、罹患痴呆未必表现出痴呆

研究神经可塑性的另一位大师，美国神经科学家迈克尔·梅尔泽尼奇发表过上百篇关于大脑可塑性的研究成果，对此有独特

的看法。他综合了自己和其他众多脑科学家的研究发现，把大脑的发展迟缓、部分精神疾病，以及脑功能的退化都看作是大脑塑造失败或错误的结果，而这种失败或错误，应该可以用正确的重塑来改善。比如说，某些孩童语言发展迟缓，导致他们一辈子智能低下，表现落后，究其根本原因，是在童年那一段大脑塑造语言的“黄金期”中，他们因为听觉问题或是环境因素，没有得到足够好的语言刺激，从而导致语言功能被“做坏了”。既然我们已经明确知道大脑的可塑性是持续一生的，那是不是就有可能经由适当的训练“重塑”这个小时候被做坏了的产品呢？

梅尔泽尼奇与其他科学家合作，创造了一套重塑语言功能的计算机训练程序，并将其用在语言发展迟缓的学童身上。研究结果发现其效果奇佳，经过这些训练之后，学童的语言功能及相关的智能表现都有明显进步。这证明了脑功能的发育即使错过了关键期而有所缺损，事后还是可以用适当的训练方法“骇”入大脑，利用它的可塑性来加以修补。由于这套训练方法的效果不错，鼓舞人心，梅尔泽尼奇干脆就开起了公司，将这产品推上市场，造福了数以万计语言发展迟缓的年轻人。除了语言之外，他还针对其他脑功能发展迟缓、某些精神疾患，以及老年脑功能退化等问题研发出套装产品，分别获得了不同程度的成效。

相对于童年的脑功能发展迟缓，大脑所受到的更大挑战是随着年龄增加而出现的功能退化。由于种种已知或未知的原因（例如基因的影响、伤害的累积、血管的老化、病变的侵袭等），我们的大脑功能会随着时光的逝去而日益衰退，年龄越大患阿尔茨海默病之类痴呆症的可能性也越高。对老人来说，脑力退化造成的冲击是双重的：一是本来拥有的智力与技能变少了，速度变慢了，错误变多了，处理事情变困难了；二来，我们也不要忘记世界的发展并非静止的，所有的信息、技术、生活技巧等都在不断改变，需要大家经常学习与适应，而老人对新事物的学习与适应能力却一直减退。年轻时习以为常、能够应付裕如的每一件事，慢慢都越来越成为挑战，最后连自身的日常生活都变得难以自理，需要别人的帮助。过去，绝大多数科学家都认为这种衰退不可避免，只能任其自然，但是在脑的可塑现象越来越明确之后，脑科学家们逐渐觉得事情可能并不是非这样不可。

衡量老人脑部退化的程度，和是否罹患痴呆、痴呆情况有多严重，其“黄金标准”按理说应该是根据死后脑部的病理检查，观察这个脑的萎缩程度、血管堵塞程度，以及阿尔茨海默病之类疾病病理变化的严重程度才是。可是早从二十世纪八十年代开始，就不断有神经病理学家发现，人的大脑的病变程度与其生前的智能表现并不成正比。有一些老人死后被解剖时发现其大脑已经呈现严重的阿尔茨海默病等退化现象，然而他们在去世之前怎么看都是心智功能完全正常的老人，没有一点不对劲。这种“病变程度与心智功能脱钩”的现象并不罕见，却刺激脑科学家思考：人的心智应该拥有相当的“储备”与“代偿”能力，而这两种能力都与大脑的可塑性息息相关。

七、成为自己大脑的雕塑家

所谓储备，是指我们的大脑在退化或是被疾病侵袭之前，先存下的智能备用。就是趁年轻时存够了钱，退休失去收入后还能把存款提出来用的概念。多年来，科学家们试图分辨出在同样老化的人群当中，哪些人比较容易痴呆，哪些人比较不容易痴呆，结果有大量研究显示：教育程度高、事业成就高的人，比起教育程度低、事业成就低的人来说，年老后更不容易痴呆，就算同样罹患了痴呆，前者的恶化速度也比后者要慢。

换句话说，长期处于高标准、高要求之下使用过的大脑，较能免于日后的脑退化。虽然科学家目前还不能完全确定造成这个现象的原因，但从大脑可塑性的角度来看，它完全说得通：长期因应高标准、高要求而使用的大脑，其中的轴突、树突、突触的数目，突触的传递效率，以及神经网络的连接密度，一定会比仅符合低标准、低要求使用的大脑要来得发达，因此在同样受到退化与疾病的侵袭时，前者剩下的“备战存量”当然会多得多。

所谓代偿，则是指我们的大脑在已经退化或被疾病侵袭之后，剩下的可用神经细胞努力适应，并且弥补已经发生的心智缺失而推迟退化速度的能力。也就是在银行存款已经被不断削减的情况下，还能另辟蹊径，挤出钱来用的概念。前文提过的迈克尔·梅尔泽尼奇等人，近年来发展出许多针对脑退化病患的大脑训练方法，以此改善他们的记忆力、反应速度等多方面，或多或少都有了成效。当然，直到目前为止，脑科学家们对于用什么训练方式能最有效地激发大脑的代偿能力还没有共识，但是对适当的大脑训练能够推迟甚至反转心智的退化这一点，已经没有什么疑问。

从大脑可塑性的角度来看，科学研究已经证实大脑的可塑性可以一直持续到老年，对已经开始退化的大脑的刻意训练，可以有效刺激其中那些尚存的神经元，增加轴突、树突以及突触的数目，提升突触的传递效率，并且优化神经网络的连接密度。

从这个“储备”与“代偿”的大脑可塑性观点出发，我们就不难理解，从二十世纪八十年代到现在，每当脑科学家想要找出影响脑退化速度的因素有哪些时，都会发现“生活形态”是决定性的点。具体而言，有三个方向的生活形态选择会影响我们心智的退化程度，分别是：身体的活动、智能的挑战与社交的活跃。

运动对人的身体健康有好处，可以减少疾病，推迟身体的老化，这些都早经证实。然而近年来有越来越多的科学证据显示，运动改善的不仅有身体，还包括心智功能。有运动习惯的老人，智能退化的速度明显比没有运动的老人来得慢；而给予一些原先没有运动、已经开始出现早期痴呆的老人足够的运动训练之后，他们的心

智能力可以获得改善，甚至连已经萎缩的大脑皮质也在运动之后产生了“逆龄”的恢复现象。

对身体的锻炼之外，针对心智功能的刻意训练，也被证实可以推迟甚至恢复老人的智能退化。坊间盛传，预防老年痴呆症要多打麻将，但若真想要达到疗效，心智训练的强度要比打麻将高许多才行，麻将毕竟是极为普遍的游戏，对许多老人来说，打麻将已经太习以为常，无法构成对智能的挑战，这样是没有效果的。科学上已经证实能有效预防或治疗痴呆的智能训练很多，例如学乐器、学陌生的语言、学跳舞、玩难度高的计算机游戏、进行有系统的智力训练等。总之，训练的内容要对这个人现存的智能设置适当的门槛，具备一定的难度，让人必须要付出足够的努力来跨越这道门槛以达熟练，才是有用的训练方法。

一直维持着积极的人际交流、朋友来往、谈天说地、生活有火花有期待的老人，心智退化的速度明显要比那些经常独处、缺少交流与刺激的老人来得慢。当然，社交的活跃往往会伴随着运动量的增加，和心智训练的机会。

上述这些“护脑”的举措虽然十分多样化，但一言以蔽之，都是借着维持对大脑的刺激与挑战，不停激发它的自我塑造功能。有一种流传了很久的说法，“人类的大脑只使用了十分之一，还有很多潜能没有发挥出来”，在科幻电影《超体》（Lucy）当中，女主角在使用了百分之百的大脑功能时，超凡入圣，连物理定律都不能限制她。其实像“十分之一”这种说法并没有任何科学证据，仅属于乐观的幻想。脑科学的证据告诉我们，大脑并不是与生俱来的超级计算机，潜力怎么用都用不完。

大脑是活物，它的一生都在尽力重塑自己，以应我们对它的要求。它的实力强或弱、进化或衰退并非先天注定，而是看我们自己怎么去塑造它。如同伟大的圣地亚哥·拉蒙－卡哈尔在近百年前就说过的：

任何人只要愿意，都可以成为他自己大脑的雕塑家。

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