玉米是全球重要的粮食、饲料和工业原料作物。叶片是光合作用的“工厂”，其持绿期的长短直接影响籽粒灌浆物质的积累。叶片过早衰老，会导致光合能力下降，籽粒灌浆不充分，产量和品质双双受损；反之，若能适当延缓叶片衰老（即“持绿”性状），则能延长光合产物的供应时间，促进籽粒充实。然而，叶片衰老是一个极其复杂的程序化过程，受植物激素、糖信号、环境胁迫以及源库流协同性等多种因素调控。长期以来，科学家们虽然认识到“延迟衰老”对增产的重要性，但其背后的核心调控基因及分子机制仍不清楚。
2026年3月，中国科学院分子植物科学卓越创新中心巫永睿研究员团队联合四川农业大学西南作物基因资源发掘与利用国家重点实验室杨桃教授团队，在国际学术期刊The Plant Cell发表题为ZmbZIP39 coordinates source-flow-sink relations to boost grain filling in maize的研究论文，发现了玉米源库流协同调控关键转录因子ZmbZIP39，为高产优质玉米创制提供关键基因和理论框架，对实现高产优质玉米改良具有重要意义。
近日，该研究团队在Science Advances上发表了题为SnRK2.6 phosphorylates sucrose transporter ZmSUT1 to enhance yield by modulating leaf senescence in maize的研究论文，成功克隆了一个控制玉米叶片衰老和籽粒灌浆的关键基因SnRK2.6，并揭示了其编码激酶通过磷酸化蔗糖转运蛋白ZmSUT1，协同调控“源—库”关系、实现高产优质的分子机制。该研究成果为培育“早熟不早衰、高产又优质”的玉米新品种提供了全新的基因资源和育种策略。
研究团队通过大规模诱变筛选，获得了一个叶片提前衰老的玉米突变体，命名为 lps1-1（leaf precocious senescence 1-1）。该突变体在灌浆期叶片迅速黄化、枯萎，籽粒干瘪，百粒重显著下降。通过图位克隆和基因编辑等技术，团队证实导致这一表型的罪魁祸首是一个编码蛋白激酶的基因——SnRK2.6。进一步的表达分析发现，SnRK2.6在玉米籽粒的基底胚乳转移层（BETL），即母体养分进入籽粒的“门户”中高量表达，并在叶片维管束中也有分布。当SnRK2.6功能缺失时，籽粒灌浆受阻，叶片提前衰老；而当该基因过表达时，玉米叶片持绿期延长，籽粒更大更重，淀粉和蛋白含量均显著提高。
图1. 突变体lps1-1植株早衰以及籽粒产量和营养品质降低。
那么，SnRK2.6究竟是如何同时影响叶片衰老和籽粒灌浆的呢？研究团队发现，SnRK2.6的“靶标”是蔗糖转运蛋白ZmSUT1。ZmSUT1负责将叶片光合作用产生的蔗糖装载到韧皮部，并最终卸载到籽粒的BETL区域，是连接“源”（叶片）和“库”（籽粒）的关键“运输员”。通过一系列蛋白互作和磷酸化实验，科学家证实：SnRK2.6能够直接与ZmSUT1结合，并对其第516位丝氨酸进行磷酸化修饰。这种修饰不仅增强了ZmSUT1的稳定性（使其不易被降解），还促进了ZmSUT1形成同源二聚体，从而显著提高了其蔗糖转运效率。当这一磷酸化调控失效时（如突变体中），蔗糖运输受阻，叶片因糖积累而触发衰老信号，籽粒则因“吃不饱”而减产；而当SnRK2.6或ZmSUT1过表达时，蔗糖运输更加高效，叶片中的糖被及时运走，衰老延迟，籽粒则获得充足的“粮食”，最终实现增产（图2）。
图2. SnRK2.6磷酸化ZmSUT1增加植株持绿性及产量模式图。
有趣的是，SnRK2.6在禾本科作物中高度保守。研究团队将玉米的SnRK2.6同源基因（OsSAPK6）在水稻中过表达，同样观察到了叶片持绿、千粒重增加的效果。这表明该调控机制在主要粮食作物中具有普适性，为水稻、小麦等作物的高产育种提供了可借鉴的分子模块。
综上，该研究不仅揭示了蛋白激酶SnRK2.6通过磷酸化蔗糖转运蛋白协同调控叶片衰老与籽粒灌浆的新机制，也为培育“源—库”协调、高产优质的玉米新品种提供了直接的操作靶点。未来，结合基因编辑和分子标记辅助选择技术，这一“高产开关”有望在玉米、水稻、小麦等主粮作物中发挥重要作用，为保障国家粮食安全和农业可持续发展提供科技支撑。
四川农业大学西南作物基因资源发掘与利用国家重点实验室杨桃教授、博士研究生黄云钦和科研助理吴赞为该论文共同第一作者，杨桃教授和巫永睿研究员为共同通讯作者。特别感谢崖州湾实验室李家洋院士和余泓研究员惠赠水稻SAPK6转基因材料；感谢四川农业大学陈学伟教授在水稻实验方面给予的帮助；感谢中国科学院分子植物科学卓越创新中心高媛媛在蔗糖测定实验给予的帮助；感谢四川农业大学分析测试平台冯玉梅在成像实验给予的帮助。该项目得到国家自然基金面上项目、重点研发计划青年科学家项目、科技创新2030重大项目、四川省面上项目以及西南作物基因资源发掘与利用国家重点实验室自由探索项目的资助和支持。
杨桃教授团队以玉米为研究对象，综合利用多种手段，聚焦两方面研究：（1）玉米籽粒发育及遗传改良；（2）源库流平衡促进高产优质玉米形成的分子机制解析。近五年来，研究团队在国际主流期刊Science Advances、The Plant Cell (3篇)、Molecular Plant（2篇）、Nature Communications、The Crop Journal等国际主流期刊发表论文十余篇。杨桃教授团队隶属于四川农业大学西南作物基因资源发掘与利用国家重点实验室，拥有一流的科研平台和优异的科研环境。杨桃教授团队长期招聘特聘研究员和博士后，应聘条件：具有植物分子生物学研究背景、热爱科研、有上进心、具有良好的独立工作能力和团队合作精神、能够从事玉米大田试验。有意向者请将个人简历发至杨桃老师邮箱：
yangtaoscau2022@163.com
论文链接：
https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aeb2472
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