在动物中，衰老通常伴随着机体功能不可逆的持续衰退；但在植物世界中，古树呈现出截然不同的生命状态。许多千年古树在漫长岁月中并没有完全丧失生长和防御能力，仍能够持续形成新枝、新叶，并在病原侵染、虫害、紫外辐射、干旱、冷热变化等长期环境压力下维持生存。作为地球上最古老的现存树种之一，银杏（Ginkgo biloba）正是长寿树种的典型代表。一些银杏个体树龄可超过千年，却仍保持较强的生理活性和环境适应能力。
古树长寿的“秘诀”究竟是什么？它们只是依靠强大的抗逆能力被动熬过漫长岁月，还是会随着年龄增长，主动调整体内的代谢和防御策略？长期以来，研究者认为古树的长寿可能与抗逆通路、激素调控以及次生代谢等多种机制有关。其中，黄酮类化合物因具有抗氧化、信号调控和抵御生物/非生物胁迫等功能，被认为是植物化学防御体系中的重要组成部分。然而，一个有趣的问题是：当一棵树从幼龄走向百年、千年，其体内这些防御性代谢物会发生怎样的变化？这种变化是衰老导致的代谢能力下降，还是古树长期生存中的一种主动适应？
近日，扬州大学王莉教授团队在The Plant Cell在线发表题为Age-dependent epigenetic control of flavonoid metabolism underlies chemical defenses in ancient Ginkgo biloba的研究论文。该研究以1年至1070年不同树龄的银杏为材料，系统解析了银杏随年龄增长发生的黄酮醇代谢重编程，并揭示了一个由DNA甲基化调控的年龄依赖型代谢调控模块GbCMT2–GbDAL1–GbMYBF1/GbFLS。研究表明，银杏古树并非简单地“代谢衰退”，而是通过表观遗传调控，将防御代谢从短寿命叶片合成的黄酮醇，逐步转向更稳定、适合长期储存的甲基化和异戊烯基化黄酮等修饰型防御物质，并富集于心材等多年生组织中，从而形成持久的化学防御屏障。
研究团队首先发现，银杏黄酮醇代谢呈现出显著的年龄依赖性变化。随着树龄增加，叶片中槲皮素、山奈酚以及总黄酮醇苷含量持续下降，且这一变化在早期生长阶段最为显著。通过多组学及基因共表达网络分析，鉴定到MADS-box转录因子GbDAL1作为关键年龄调控因子。GbDAL1表达随树龄增长而逐渐升高，而在复幼材料中显著降低，表明其与银杏年龄状态紧密相关。这一现象提示，银杏黄酮醇代谢随年龄发生的变化，并不是简单的代谢波动，而是与其年龄程序密切相关的调控过程。
在机制层面，研究揭示了一个由DNA甲基化介导的 GbCMT2-GbDAL1-GbMYBF1/GbFLS 调控模块。随着银杏年龄增长，DNA甲基转移酶基因GbCMT2表达降低，导致GbDAL1启动子区域甲基化水平下降，从而解除对GbDAL1转录的抑制，使其在古树中持续上调。升高的GbDAL1进一步作为黄酮醇生物合成的负调控因子，一方面直接抑制黄酮醇合酶基因GbFLS的表达，另一方面削弱转录因子GbMYBF1对黄酮代谢通路基因的激活作用，最终降低黄酮醇合成。该机制将年龄、表观遗传状态和次生代谢调控连接起来，为解释银杏年龄依赖性黄酮代谢变化提供了清晰的分子框架。
这一发现看似表明古树黄酮类化合物的合成能力下降，但研究团队进一步对幼龄至千年古银杏的叶片和心材进行代谢组分析发现，虽然黄酮醇合成能力随树龄增加而降低，千年古树叶片和心材中甲基化、异戊烯基化修饰的黄酮类化合物却显著积累。这表明，银杏古树并非简单地发生代谢衰退，而是通过特殊结构修饰增强黄酮类化合物化学稳定性、膜亲和性和生物活性，使其更适合作为长期存在的防御性代谢物。与此同时，多种萜类、酚类和生物碱等防御相关化合物也在银杏心材中富集，共同构成持久而稳定的化学屏障。该研究打破以往将植物衰老过程简单理解为代谢能力下降的认识，强调长寿树木的年龄相关代谢变化可能是一种主动的适应性重塑。
银杏年龄依赖性表观遗传调控黄酮醇代谢与化学防御模式图
综合上述结果，银杏在跨越千年的生命历程中，能够通过表观遗传调控主动重塑次生代谢网络，将代谢资源从黄酮醇的合成，逐渐转向更稳定、更长效的黄酮类防御代谢物积累。银杏的年龄相关代谢变化并不是伴随衰老进程出现的被动衰退，而是一种面向长期生存的适应性代谢重编程，体现了长寿树木在百年乃至千年尺度上维持生命韧性的主动求变的内在调控策略。该研究不仅拓展了人们对古树长寿机制的认识，也为多年生植物抗逆性改良、银杏药用资源开发以及长寿植物代谢调控研究提供了重要理论依据。
扬州大学园艺园林学院陆金凯博士为论文第一作者，扬州大学园艺园林学院王莉教授，刘鹏教授和北德克萨斯大学Richard Dixon教授为共同通讯作者。北京林业大学林金星教授、扬州大学金飚教授、中国科学院青岛生物能源所付春祥研究员、河南大学祝英方教授参与了此项工作。该工作得到了国家自然科学基金项目的资助。
王莉教授带领的扬州大学银杏研究团队长期以银杏这一重要长寿树种和药用树种为研究对象，围绕“银杏为什么长寿”和“银杏重要次生代谢物如何合成与调控”两个关键科学问题，持续开展系统研究。团队长期坚持从古树资源调查、不同树龄材料体系构建、多组学数据整合，到关键基因功能解析和代谢调控网络构建，逐步建立了银杏年龄生物学与次生代谢研究的连续性研究体系。近年来，团队在银杏古树长寿机制（PNAS, 2020；Plant, Cell & Environment, 2024）、次生代谢分子调控机制（Plant Physiology, 2025; Horticulture Research, 2022, 2023；Journal of Experimental Botany, 2024）等方向取得系列重要进展。本研究进一步将年龄、表观遗传和黄酮类防御代谢有机连接起来，是该团队长期深耕银杏研究、持续追踪古树长寿机制的重要延伸，也体现了以特色树种为对象开展长期系统性基础研究的科学价值。
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plcell/koag199
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