《动物的合作：一个进化论的视角》，[美]李·艾伦·杜加金著，刘小涛、罗涵译，格致出版社，2026年5月出版，253页，90.00元
达尔文式的问题
湘南多丘陵，山不高但秀美，雉鸡野兔常有。
八十年代末，禁猎令还未施行。冬日，乡民围猎成风。有一阵子，我家里养着两条狗：大黄和小黄。大黄正当壮年，威武矫健，村民打猎往往带上它。小黄年齿幼些，个头小，眼睛里透着机灵，和我更亲热，大黄抢食物时我老护着。
一次我放学回来，大黄正和闯进村来的一条野狗争斗。两条狗体形力量相当，互不相让，双方呲牙咧嘴、咆哮连天、撕咬得不可开交，脸和嘴角都已然挂着彩。这凶狠的打斗吓得我赶紧将书包放在屋里，哭着朝村外头跑，一边哭一边大声喊“小黄，小黄”。小黄听到喊声，一溜烟从远处跑了过来，几乎没有片刻犹豫就骁勇地加入战斗。故事的结局你能猜到。在两条狗的前后夹击下，野狗没有坚持多久，就带着满身伤痕，很不甘心地夹着尾巴逃走了。随后的几天里，小黄一直得意地高昂着头，像得胜回朝的少年将军，大黄待它也谦让了许多，仿佛流露出感激。
很多年过去了，回忆这个情景仍会让我着迷。既因为回忆少年时光有些闲趣，也因为这生动的亲身经历提供了思考动物行为的契机。究竟是什么力量或机制驱使狗作出这番义举？“提高适应性”（enhance fitness）这个生物学术语是不是足够解释它冒着巨大风险的帮助行为？
在《物种起源》和《人类的由来》里，达尔文讨论过动物的合作行为。对达尔文来说，合作利他的行为似乎给进化论构成挑战，因为倘若一个动物付出代价，但受益的却是另一个群体成员，甚或不同物种的个体，那么，“自然选择如何能在合作行为中发挥作用呢”？达尔文还注意到，这个问题对人类也同样存在。想一想那些在部落战争中表现英勇的战士吧。既然在战争中表现得勇敢的个体，死于战争的概率要高于那些没有勇敢倾向的个体，那么，这种合作倾向又是如何进化出来的呢？
达尔文
博弈论的解答
在达尔文的著作问世之后，有些聪明才智之士，开始着意研究动物行为的这个特点。俄罗斯王子克鲁泡特金，那个著名的无政府主义者，是个突出的例子。沃德·克莱德·阿利是另一个例子，他是动物社会行为研究的“芝加哥学派”的创始人，以提出著名的“阿利效应”为人所知；这一效应是指，过度的稀疏和过度的拥挤一样，都会给社会性动物产生不利影响。还有一些社会生物学家，包括威廉·唐纳德·汉密尔顿、爱德华·威尔逊等人，也都作出了卓越的贡献。汉密尔顿的整体适应性理论为研究合作行为提供了迄今最重要的理论框架；威尔逊无疑是最懂蚂蚁的人，他发现了四百多种蚂蚁，还揭示了蚂蚁的信息素沟通机制。
以达尔文式的问题为牵引，以阿利、汉密尔顿、威尔逊等人的研究为基础，李·艾伦·杜加金的《动物的合作：一个进化论的视角》一书集中探究动物的合作行为。杜加金是路易斯维尔大学的生物学教授，常年专注于动物行为学和进化生物学研究。《动物的合作》一书是他长期研究的总结性成果，美国的杂志评价它“精彩地梳理了关于合作本质的哲学思考和生物学探索”。评论中的“哲学思考”指作者系统地从历史和理论的双重视角梳理了关于合作的各种研究；“生物学探索”则指作者希望建立一个新的理论框架来解释各种动物的合作行为。
作者李·艾伦·杜加金
动物的合作行为，可以根据不同的旨趣分类。通常，按照合作的行为是发生在同类之间还是不同物种之间，可以分为种内合作和种间合作两大类型。这两类合作在亲密程度和背后的驱动力上，有较明显的不同。一般来说，种内合作更为常见，合作所基于的亲缘纽带或群体关系也更为坚实。
在《动物的合作》一书里，杜加金的分类更为细化。他将合作行为分为四类：“副产品互利”“互惠”“群体选择”和“亲缘选择”。这些名称都恰如其分。副产品互利是一种最简单的合作类型，不需要合作者付出成本，不需要亲缘关系，也不需要群体选择所需的种群结构。互惠利他是一种存在“记分”机制的合作，即成语所说的“投桃报李”；英语的相近表达是“你给我挠背，我也给你挠”。亲缘选择是这样一种合作，它的前提条件是合作双方具有足够程度的亲缘关系。群体选择范围最广，可以在性状不同的局部群体中进行，也可以是基于群体性状选择进行的合作，一般不要求群体成员一定有亲缘关系。
此书的一个重要理论创新，是用博弈论的语言发展了一个理论框架，作者称之为“合作者困境”博弈。并且，还用详实、生动的案例讨论了上述四种不同类型的合作行为如何能够在这个理论框架下得到理解（或者说进化出来）。案例的范围覆盖鱼类、鸟类、非灵长类哺乳动物、灵长类哺乳动物，还有真社会性昆虫；它们分别构成本书的主体篇章。“合作者困境”博弈如下图所示：
合作者困境的收益矩阵。图中的C代表“合作”，D代表“不合作”或“背叛”，ρ、τ、σ、π代表博弈双方采取不同策略的收益； 如果条件τ>ρ和π>σ为真，那么合作者困境就会变成囚徒困境。
许多动物物种是社会性动物，合作是物种繁兴的关键因素。在真社会性动物（如蚂蚁、蜜蜂）中，合作的分工非常明确。群体内成员有繁殖分工（如专司繁殖的蜂王和工蜂）、世代重叠，并共同照顾后代。互惠的一个经典的例子是吸血蝙蝠的“互惠喂食”：一只吸饱血的蝙蝠会把血反刍给饥饿的同伴（包括非亲缘个体），这次帮助的“人情”会被记住，未来这只蝙蝠饿肚子时，也很可能得到回报。这种行为遵循着“如果你帮我，我以后也帮你”的互惠利他原则。许多利他行为发生在有亲缘关系的个体间，例如父母保护子女或兄弟姐妹互相照顾。这种行为的背后，是基因层面帮助“自己的拷贝”的原始驱动力。在灵长类等动物中，不具有亲缘关系的个体间也存在合作，像是在做一种精明的“交易”。群体选择在人类身上体现得淋漓尽致，人们以党派、社团、机构、门生等各种方式形成结构稳定的群体，并开展各种形式的合作。正如杜加金所希望表明的那样，“合作者困境”的博弈论模型对于理解这些合作行为（以及解释这些行为的机制）可能都富于启发。
用博弈论的工具来研究动物行为，会获得数学模型精确的优点。但也会遭遇一个一般性的批评，即博弈论“脱离现实世界”。这个批评确实值得警醒，但不一定特别有见地，因为在许多应用领域，数学模型都以精确吸引人，但并不能完美地契合现实世界。甚至，就连严格的物理学定律，用著名科学哲学家南希·卡特莱特的话说，也都在“撒谎”，因为它们只是相对于模型才为真。
作者充分意识到，当前的研究还有几个难以处理的问题：其一，有些合作行为可能混杂了不同的合作类型。合作者的两难博弈虽然能够“在一个博弈中捕捉到了副产品互惠、群体选择、互惠和亲属关系的本质”，但是，博弈论的构造“并不能让我们精确地说出某个特定的合作行为案例同时包含了副产品互利和互惠等要素”。其二，如何量化博弈中的收益矩阵的问题。科学家尝试控制收益矩阵的精确条目，在控制实验室环境中对受试进行测试。然而，事实证明，这比最初预期的要困难得多。“在对合作实验的批评中，缺乏关于收益矩阵条目的数据往往是第一个也是最强烈的批评。”
合作行为的近因
迄今为止，《动物的合作》一书仍然是少有的专门研究动物合作行为的专著。对于那些关心动物行为，或者想通过了解动物来获得启发的读者，此书当然有重要参考价值。不过，最揪心的问题似乎仍然还在。在多大程度上，作者回答了达尔文留下的问题？或者，解释了小黄的合作行为呢？
达尔文本人，正如杜加金在书中所述，是通过区分自然选择起作用的层次来作答，即自然选择也可以在群体的层面上起作用。只要个体的自我牺牲能够为群体带来更大的收益，合作利他的行为就能进化出来；就像有更多勇敢战士的部落显然更容易在竞争中胜出。这也就是汉密尔顿后来用“整体适应性”概念所表达的意思。因而，看起来，动物合作的驱动力，归根结底只有一条铁律——自然选择下的“自私基因”。合作行为之所以能演化出来，是因为它最终能为合作者带来适应性，即生存或繁殖上的好处。在杜加金的理论框架里，适应性可以用具体的行为策略收益来计算。
我猜想，不是所有的动物行为学家都会完全同意这一进路。除了前述的几个问题以外（作者对此有鲜明意识），也许还值得补充一个看法。
作为动物行为学的奠基人之一，康拉德·洛伦茨特别强调在自然环境里对动物的行为进行广泛观察。根据多年和动物“一起生活”的切身经验，他在《论攻击》一书里向我们建议，在描述动物的行为冲动时，最好将它们类比为一个议会体制——“本能的大议会”。
动物学家康拉德·洛伦茨
使用“本能的大议会”（the great parliament of instincts）这个类比，洛伦茨想要传递几个判断。一者，在他看来，本能的组织就像一个议会，因为它是一个“由多个彼此独立的变量相互作用构成的完整系统”。像饥饿、性、恐惧和攻击这样的“四大本能”在议会里都有自己的座位。其二，洛伦茨特别想强调，动物的行为通常都是多个本能和行为冲动相互作用导致的结果，因为“生物体的某项确定的、独立的功能，比如喂食、交配或者自我保存，从来都不是某个单一的原因或单一的行为冲动所产生的结果”。
如果洛伦茨的建议有道理的话，那么博弈论的框架或许有些过于简化之处；在这个意义上，即它以同等的方式计算动物的行为收益，不顾它是一只蜜蜂，还是一只显然机灵得多的狗，或者是黑猩猩之类的人类近亲。看起来，这个框架忽视了动物行为动机的复杂性，并且，忽视了动物行为的心智原因。
当代经验科学的证据表明：一些动物的灵活行为反映了复杂的心智结构。我们还不清楚，这些复杂的认知能力和认知结果，以及洛伦茨所说的本能大议会中的构成因素，是怎样导致了小黄的义举。我们也不清楚，这些心智层面的变量，以及外部环境的变量，如何能够足够好地纳入合作者困境的博弈模型。杜加金的理论，至少在解释行为的近因方面，还有不完整的地方。
多余的话
在人类的演化进程中，对“猛兽”“毒虫”的畏惧深深嵌入到我们的基因与文化记忆里。在没有掌握足够的工具力量之前，人类在村落聚居、用紧密的合作来对抗自然的恐怖无情。“豺狼虎豹”“洪水猛兽”之类的成语，无不凝练地反映了先民畏惧动物的态度。
随着文明的发展，人与动物之间的关系已经发生深刻的改变。在捕猎和驯养的活动中，关于动物生理习性的知识不断积累。科技的力量，像普罗米修斯盗取来的火种，照亮了人类的生活，也给动物物种造成深远的影响或是巨大的灾难。如今，动物伤人的案例已经极为罕见；有些物种，已经消失在历史的长河里；还有些物种，像是前朝皇帝老儿留下的历史遗产一样珍贵，仅存极少数的个体，艰难地维系物种的繁衍。
造物主的因果安排纷繁复杂。有些时代的社会认知，会造成可怕的恶果；有些行为的后果，需要很长的时间才能显露出来。缺乏对动物习性、行为的足够知识，我们就没有办法更好地承担起保护地球生态，保护动物的义务。所幸的是，关于动物的各种行为特征以及行为的神经-生理基础，我们已了解得越来越多，不管是动物的哺育、繁殖、迁徙、争斗，还是本书所讨论的合作。
人类通过合作应对天灾人祸，也因之取得各种彪炳史册的文化科技成就。当然，因为语言、推理等认知能力的加持，也因为文化、道德、法律、制度等因素的维护和制约，人类社会合作的复杂性和多样性同动物社会都不太一样。更为聪慧的大脑和更为自主的行动能力给我们以精诚合作的可能，但同时，背叛、欺骗、猜疑、权谋、诡诈、精致的利己主义，这些有损信任与合作的特质也都应运而生，其程度远非动物所能比拟。
虽然如此，动物的合作仍然可以成为理解人类社会合作的有用参照。这里的逻辑并不复杂，因为人类也是社会性动物，合作既是通过亿万年的演化刻在我们这个物种基因里的生存策略，也是任何一个个体幸福快乐、生活欣欣向荣的一个必要条件。更重要的是，在比较抽象的程度上，人类社会的互惠利他、亲缘选择或者群体选择，其运作机制和原则与动物社会并无不同。奖励遵守社会规范、厌恶不公待遇、惩罚“搭便车”行为，理解这些现象或行为不需要特别援引复杂的神经科学证据，只需要看看人类的近亲，比如黑猩猩是如何做的。
也许，理解动物的合作行为，会有利于促进人类社会的合作和繁兴。恶劣的环境、急迫的生存压力是促使动物合作的原因。在当下的社会，高强度的竞争，甚至无效的竞争已经成为时代的定义性特征。我们不应该忘记，动物会帮助面临生存压力的同伴，在自己需要的时候，也会去向同伴寻求帮助。老子讲，“水善利万物而不争”。在人类众多的行为倾向里，合作要求德性，竞争导致恶行。我们的社会风化，可能更需要鼓励合作，而不是竞争；只有前者，才是社会稳定繁荣的关键因素。
（单亚峰、刘婧如阅读初稿，并提出建议。特此致谢！）
东南大学人文学院哲学与科学系 刘小涛
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