植物自噬通过选择性降解受损细胞器和蛋白质聚集体，使植物能够有效应对多种生物和非生物胁迫，并维持正常的生长发育。然而，一个核心而长期未解的问题始终困扰着植物自噬研究领域：植物自噬体究竟如何与液泡发生融合？在动物和酵母系统中，RAB7/Ypt7 被广泛认可为介导自噬体与溶酶体/液泡融合的关键调控因子。相比之下，植物中的情形更加复杂且具有争议性：部分研究观察到 RABG3b 与 ATG8 共定位；但也有研究指出 RABG3f 并不参与自噬过程，而 mon1 突变体中的自噬现象似乎也未表现出明显缺陷。因此，植物中 RAB7 家族成员是否真正参与自噬体–液泡融合过程，至今仍是一个备受争论的关键科学问题。
近日，厦门大学崔勇团队在国际知名学术期刊Autophagy发表了题为SH3P2-mediated autophagosomal targeting of the CCZ1-MON1-RABG3e module regulates autophagosome-vacuole fusion in Arabidopsis的研究论文，首次系统性地揭示了植物自噬体与液泡融合的关键分子机制。
研究人员首先对 RABG3 家族蛋白进行了系统性的亚细胞定位分析，结果发现 RABG3e 能够特异性地定位于由 ATG8e 标记的晚期自噬体上，而并未出现在由 ATG13a 标记的早期自噬泡上，这表明 RABG3e 主要参与自噬后期阶段。进一步的生化与遗传学证据显示，RABG3eT22N、mon1、ccz1a ccz1b突变体均表现出显著降低的自噬通量，同时伴随早衰及对氮素缺乏高度敏感等典型表型。更为引人注目的是，透射电镜和电子断层扫描分析揭示，在 RabG3e 功能缺失的背景下，自噬体不断被新生成的膜结构包裹，形成类似“洋葱圈”的异常多层结构，提示其与液泡融合的过程受到严重阻滞。
图1. mon1、ccz1a ccz1b和mon1 ccz1a ccz1b突变体中多层自噬体的异常积累
此外，通过蛋白互作分析和细胞共定位实验，研究人员发现，在自噬被激活的条件下，SH3P2 显著富集于 ATG8 阳性的成熟自噬体表面，并通过与 CCZ1 的直接相互作用，将 CCZ1–MON1 复合体高效招募至自噬体膜上。原生质体瞬时表达实验进一步显示，在共转入 amiR-sh3p2 的细胞中，RabG3e 与 ATG8e 的共定位信号完全消失，提示 SH3P2 介导 CCZ1–MON1 的正确膜靶向，是 RabG3e 能够定位于自噬体并发挥功能的必需前提。
进一步研究显示，经 CCZ1–MON1 复合体激活后的 RABG3e 作为核心的膜融合开关，能够特异性地将 HOPS 复合体的关键亚基 VPS39 招募至自噬体–液泡融合界面。VPS39 的敲低导致大量自噬体滞留于细胞质中，提示其在自噬体与液泡膜融合过程中发挥不可或缺的作用。蛋白互作质谱分析与酵母双杂实验进一步表明，在 VPS39 与 VCL1 的协同作用下，SYP21、VTI12、SYP51 和 VAMP711 可组装形成专一性的 SNARE 融合复合体，从而驱动自噬体膜与液泡膜的最终融合。
图2. BTH 诱导条件下 SH3P2 将 CCZ1 招募至自噬体膜
综上所述，研究人员通过显微成像、遗传学分析、蛋白互作以及超微结构表征，系统揭示了 RAB7 家族成员 RABG3e 在植物自噬体–液泡融合过程中的核心功能，并首次构建了一个由 SH3P2 → CCZ1–MON1 → RABG3e → VPS39 → SNARE 融合复合体 逐级传递的全新调控模型。该模型不仅解决了长期困扰植物自噬领域的关键争议，也为深入解析植物乃至农作物的抗逆机制提供了重要理论基础。
图3. 植物自噬体与液泡融合的分子机制模型
厦门大学崔勇教授为本论文的唯一通讯作者。厦门大学博士研究生郑晓慧、已毕业硕士研究生詹晓彤、博士研究生唐淑菲、博士后李彦斌、张海副教授为本论文共同第一作者，厦门大学博士研究生齐青、香港中文大学博士后高嘉阳、福建医科大学吴淙贤助理研究员、付志飞教授、香港理工大学Wilson Chun Yu Lau教授、东京大学Takashi Ueda教授和香港中文大学姜里文教授参与了本项工作。该研究得到了国家自然科学基金、福建省自然科学基金和香港研究资助局基金等项目的支持。
崔勇教授于2014年在香港中文大学姜里文实验室获得博士学位，并继续博士后研究工作。2020年加入厦门大学，入选国家高层次青年人才，“闽江学者”特聘教授，两次获得国家教育部高等学校科学研究优秀成果奖二等奖。主要围绕植物细胞器开展研究，特别是在植物液泡及其相关细胞器的生物发生与功能方面取得了系统性、原创性的研究进展。以第一作者/通讯作者在Nature Plants、Molecular Plant、Plant Cell、Autophagy和Trends in Plant Science等国际著名期刊上共发表论文十余篇。
崔勇教授团队长期欢迎优秀的硕士生、博士生及博士后科研人员加入。
论文链接：
https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/15548627.2025.2593138
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