《食品科学》：上海理工大学董庆利教授：环境胁迫下单核细胞增生李斯特菌膜脂适应的研究进展

单核细胞增生李斯特菌（

Listeria monocytogenes

单增李斯特菌污染是食品工业面临的重要安全问题：一方面，其可抵抗各种环境条件，与其他非孢子形成的食源性致病菌相比，可在低温、高渗透压、低pH值等不利条件下存活较长时间；另一方面，单增李斯特菌可黏附在各种接触表面上并产生生物被膜，从而导致产品的持续污染。

细菌细胞膜作为外部环境与细胞质之间的结构屏障，不仅能够维持细胞稳态，还能够调节分子的进出，是细菌适应外界环境条件变化的重要目标。细菌细胞膜脂肪酸会随着温度、pH值、盐度、静水压力、有机溶剂暴露等环境条件发生变化。细胞膜的脂肪酸组成直接影响其流动性和柔韧性等生理特性，进而影响膜的各项相关功能。

上海中侨职业技术大学食品药品学院的王园、 纪 婧 ，上海理工大学健康科学与工程学院的 董庆利 *等在对 食品加工环境中不同胁迫条件对单增李斯特菌膜脂适应性的影响进行 综述 ，深入探讨胁迫条件下膜流动性和毒力因子的变化机制，并对未来的研究方向进行展望，以期针对性地制定预防和控制单增李斯特菌的有效策略。

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1 单增李斯特菌的脂肪酸组成

单增李斯特菌能够以两种形式存在：一种是可自由移动的浮游状态，另一种是固定在生物被膜内的固着态。嵌入生物被膜中的单增李斯特菌细胞，在结构和生理学上与浮游细胞存在显著差异。这种嵌入状态下的细菌细胞具备特定的生理功能，有助于它们对环境压力表现出高度耐受性。

根据膜脂肪酸碳链有无支链，可将其分为直链脂肪酸和BCFA，其中，BCFA又可细分为异支链脂肪酸（iso-BCFA）和反异支链脂肪酸（anteiso-BCFA）。无论是浮游态细胞还是生物被膜态细胞，其脂质组成均以BCFA为主。BCFA合成的基础代谢途径在细菌的不同生活形态中表现出高度保守性。图1展示了单增李斯特菌中主要BCFA产生的内源性途径，BCFA生物合成是从亮氨酸、异亮氨酸等支链氨基酸开始，在支链氨基酸转氨酶（BCAT）作用下生成

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1.1 浮游态

在浮游态单增李斯特菌中，脂肪酸组成以奇数碳BCFA为主。Annous等的研究表明在复杂和特定的培养基中进行培养时，单增李斯特菌中BCFA含量高达95%以上，特别是anteiso-C15:0、iso-C15:0和anteiso-C17:0，这几种脂肪酸形成了单增李斯特菌的特征脂肪酸谱。此外，单增李斯特菌的脂肪酸谱中还包含比例相对较低的饱和脂肪酸（SFA）和UFA。不同菌株的脂肪酸组成存在差异，菌株CNL脂肪酸组成以奇数碳BCFA（anteiso-C15:0、iso-C15:0和anteiso-C17:0）和直链偶数碳脂肪酸（C14:0和C16:0）组成，而菌株ScottA脂肪酸模式仅以anteiso-C15:0、iso-C15:0和anteiso-C17:0为主。与单增李斯特菌相似，枯草芽孢杆菌和金黄色葡萄球菌中也富含iso-BCFA和anteiso-BCFA。然而，这两种微生物相较于单增李斯特菌含有更多的直链脂肪酸，并且其最低生长温度也更高。尽管iso-BCFA和anteiso-BCFA结构相似，相同链长时，anteiso-BCFA比iso-BCFA具有更低的相变温度，与分支较少的异构脂肪酸相比，高支化异构脂肪酸水平的增加增强了膜的流动性。anteiso-BCFA占据更大的横截面面积，可赋予单增李斯特菌更好的膜流动性，从而促进其在广泛的温度范围内传播。

1.2 生物被膜态

单增李斯特菌能够附着在不锈钢、聚苯乙烯和玻璃等许多食品接触表面，形成生物被膜，从而导致接触面-食品之间的反复交叉污染。食品加工表面生物被膜的形成可导致整个食品生产链中食源性致病菌的残留。嵌入生物被膜中的单增李斯特菌细胞在结构和生理学上与浮游细胞不同。细胞黏附也会受到细胞膜生理特性的影响，而细胞膜的生理特性又主要由脂肪酸组成所控制。鉴于细胞膜作为影响细菌生理的重要屏障，细胞膜脂肪酸的组成同样可能在生物被膜-浮游态之间的转变以及在胁迫条件下的复杂调节过程中发挥核心作用。因此，通过比较胁迫条件下生物被膜态与浮游态菌体细胞的脂肪酸谱，可以揭示其生理状态，并进一步凸显细菌生理学的异质性。

生物被膜态细胞的脂质主要由BCFA构成。根据Wang Yuan等的研究，在胰酪胨大豆酵母浸膏肉汤培养基中培养时，浮游态细胞和生物被膜态细胞中的BCFA比例分别为87.73%和82.00%。与浮游态细胞相比，生物被膜细胞中iso- C 15:0 和anteiso- C 15:0 的含量显著下降（

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综上所述，细胞膜的物理状态或化学特性在生物被膜形成的初始阶段会迅速发生变化。细菌细胞膜的脂肪酸组成受不同细胞状态的影响。生物被膜态与浮游态培养物之间的差异不仅体现在代谢活性上，还体现在它们发育过程中表现出阶段特异性表型以及生理条件的明显空间异质性。

2 环境胁迫因素对单增李斯特菌膜脂适应的影响

单增李斯特菌脂肪酸组成不仅受到上述微生物内在因素（菌体不同细胞状态）的影响，而且在食品加工贮藏过程中，冷藏、渗透、酸处理、消毒剂等环境因素也会对生其产生显著影响。

2.1 冷胁迫

温度是影响细菌生长发育最重要的环境因素之一。单增李斯特菌是一种兼性嗜冷菌，可生长的温度范围为0～45 ℃，其在环境中的持久性与其在低温环境下的生长繁殖能力密切相关；此外，这种持久性还与菌体在低温环境中维持主动运输的能力有关。这种维持主动运输的能力依赖于被称为冷适应转运系统的机制，该机制的功能与低温条件下细胞膜的物理状态密切相关。低温降低了膜的流动性，并导致膜从液晶状态转变为更刚性的凝胶样状态。为了在低温下恢复膜的功能，具有低熔点的脂肪酸被合并到脂质中，这种现象称为恒黏适应性。单增李斯特菌的细胞膜在外界温度变化时，采取两阶段调节机制：首先进行快速的“紧急”调整，随后进行缓慢的调整。这种机制被视作对膜流动性的精细调控。通过调节脂质成分，细胞膜能够响应生长温度的改变，从而维持理想的膜脂状态。

Püttmann等的研究表明，与37 ℃培养的细胞相比，在4 ℃培养的细胞中 C 17:0 比例较低，而 C 15:0 的比例较高。Annous等观察到类似的结果，5 ℃时，TSB和限定成分培养基中脂肪酸主要变化为anteiso- C 17:0 含量大幅下降，而anteiso- C 15:0 含量显著增加，并成为单增李斯特菌细胞中主要的脂肪酸。脂肪酸链长可能因培养温度不同而变化。虽然iso-BCFAs和anteiso-BCFAs在37 ℃下都可以提供足够的膜流动性，但只有anteiso- C 15:0 可以在低温下提供适当的流动性。已有研究表明，在10 ℃下生长的菌体细胞膜比在30 ℃含有更多的短BCFA。膜脂脂肪酸成分，尤其是anteiso- C 15:0 ，可能对单增李斯特菌在低温下的生长起重要作用。脂肪酸合成酶能够将脂肪酸延长2 个碳单位，然而，在低温条件下，其在anteiso- C 15:0 中间体中添加2 个碳单位的功能可能会受到抑制。

膜脂脂肪酸是决定细胞膜充分流动性的关键因素，使其能够在低温环境下维持生长。Alves等发现，低温下8 株单增李斯特菌中BCFA和SFA的比例均下降，其中87.5%的菌株中anteiso- C 15:0 、iso- C 17:0 、anteiso- C 17:0 含量显著降低，iso- C 15:0 增加；12.5%菌株中从iso- C 15:0 到anteiso- C 15:0 转变，在该研究中观察到所有菌株中UFA比例均增加，这些变化与Russell、Hingston和Zhu Kun等的研究结果类似。UFA的掺入是细菌在环境胁迫下增加膜流动性的最常见的策略之一。当微生物受到冷胁迫时，UFA的增加能够提升或调节细胞膜的流动性。这一过程迅速进行，得益于膜解离去饱和酶的作用，该酶能将双键引入预先存在的SFA中。

单增李斯特菌的冷胁迫反应具有菌株异质性。Chihib等研究了不同的生长温度（37、20 ℃和4 ℃）下CNL895807和ScottA两种单增李斯特菌菌株脂肪酸组成，结果表明在CNL895807细胞中，4 ℃条件下，anteiso-BCFA的含量增加，而直链SFA的含量显著减少。然而，在低温环境下生长的Scott A菌株中，观察到脂肪酸的主要变化表现为anteiso- C 17:0 比例的降低和anteiso- C 15:0 比例的升高。含有anteiso- C 17:0 的脂质其相变温度显著高于含有anteiso- C 15:0 的脂质。当生长温度降低时，BKD对提高anteiso/iso比例起着重要作用。FabF负责脂肪酸生物合成途径中的脂肪酰基链延长。单增李斯特菌中的FabF在低温下的活性可能被抑制，而FabF的低活性可能在缩短单增李斯特菌脂肪酸链中发挥作用。

脂肪酸组成对温度的响应模式有3 种：1）改变脂肪酸甲基末端的支化类型，即反异支链和异支链；2）改变脂肪酸链长度；3）改变脂肪酸不饱和程度。脂肪酸谱的变化影响细胞膜的渗透性和流动性，反之，这可能有助于增强对环境胁迫的耐受能力。深入了解食物中单增李斯特菌对低温胁迫的反应，是制定食品保存有效策略的重要基础。使用能够影响BCFA代谢的抗菌剂，可能是低温环境下控制单增李斯特菌生长的一种潜在方法。表1总结了冷胁迫对单增李斯特菌细胞膜脂肪酸组成的影响。

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2.2 渗透胁迫和酸胁迫

氯化钠（食盐）与有机酸（如乙酸、柠檬酸）作为食品添加剂的重要类别，在防腐抑菌、风味调节及工艺辅助等方面发挥不可替代的作用，因此渗透胁迫和酸胁迫是单增李斯特菌在许多食品中生存所必须克服的重要胁迫。

在高渗介质中，单增李斯特菌菌株CNL中BCFA比例显著增加，其中，anteiso- C 17:0 的含量增加了5.3 倍，而anteiso- C 15:0 含量基本保持不变。与对照条件下生长的菌体相比，高渗培养基中菌株anteiso- C 17:0 含量增加，表明高渗介质中膜的流动性可能较高。这与在枯草芽孢杆菌中观察到的现象相反，当其在高渗透培养基中培养时，BCFA的百分比下降。当气单胞菌属和枯草芽孢杆菌处于高浓度氯化钠环境中时，SFA含量会增加，而BCFA含量会减少。菌株在盐存在的情况下，发生了适应性变化，以抵御高渗处理对细胞稳态的干扰。

在大肠杆菌和沙门氏菌中，脂肪酸谱的变化与对pH值的适应能力密切相关。而在单增李斯特菌中，BCFA的缺乏可能与其在低pH值环境下无法生长有关。BCFA合成缺陷的菌株在pH 5.0的柠檬酸溶液中表现出明显的生长缺陷。在盐酸、苯甲酸、乙酸和乳酸的处理下，当pH 5.5时，BCFA含量显著减少，与此同时，SFA C 16:0 和 C 18:0 （高熔点脂肪酸）的比例大幅增加，这种变化会导致细胞膜的流动性降低。在已有的研究中，其他菌属在中度酸性环境下，其细胞膜内单不饱和长链脂肪酸水平呈现上升趋势；然而，单增李斯特菌在此条件下，细胞膜中直链脂肪酸的比例增加。综上所述，当细胞遭受酸胁迫时，脂肪酸谱的变化可能影响细胞膜的通透性和流动性，进而促进耐酸性的形成，并发挥保护作用。研究发现，在对两株单增李斯特菌菌株的黏附细胞与浮游细胞分别施加酸胁迫处理后，各菌株浮游细胞中单个BCFA含量及BCFA总量均呈现显著上升趋势。值得注意的是，针对黏附细胞，酸胁迫会导致其细胞内直链中链脂肪酸呈显著累积。在磷脂（或其特定位点）与细胞表面蛋白发生相互作用的过程中，需要较高比例的直链脂肪酸。而此类细胞表面蛋白在介导细胞被膜与非生物表面接触方面发挥着关键作用。

2.3 消毒剂胁迫

在食品加工环境中，各种消毒剂如季铵化合物、过氧化氢、过氧乙酸及次氯酸钠被广泛应用于表面清洁。单增李斯特菌对消毒剂的适应性和抗性可改变其生理机能，从而使其能够在食品加工厂中存活和生长。细胞膜组成的改变可能导致耐药菌株的产生。与亲本菌株相比，乳酸链球菌素（Nisin）的耐药菌株中直链脂肪酸含量增加、BCFA含量下降，同时相变温度更高。BCFA的减少导致细菌的细胞膜及其相关表面结构发生改变，这可能使细菌更易受到消毒剂的影响。当单增李斯特菌暴露于苯扎氯铵中时，高熔点脂肪酸C16:0和C18:0的比例上升，而BCFA anteiso-C15:0和anteiso-C17:0的比例下降。这些脂质成分的变化可能导致细胞膜流动性降低。与此同时，UFA C16:1和C18:1的比例亦有所增加，这反映了单增李斯特菌细胞内诱导出的一种适应性机制，用以抵消因细胞膜流动性降低带来的影响。Naghmouchi等在细菌素抗性的单增李斯特菌中也观察到类似的现象。当单增李斯特菌暴露于亚致死浓度的苯扎氯氨时，无论是抗性菌株还是敏感菌株，其脂肪酸组成都会从短链向长链转变，并同步改变细胞表面的物理化学特性，进而影响细菌对非生物表面的黏附能力。单增李斯特菌对消毒剂的适应性和抗性能够改变其细胞膜流动性和生理机能，使其得以在食品加工厂环境中生长。

3 单增李斯特菌细胞膜流动性的调节机制

细胞膜流动性在维持细菌多种细胞生理功能中发挥着重要作用，例如营养转运、维持细胞形态、保护细胞免受外部不利环境影响。膜流动性可根据周围环境因素而改变，从而使细菌能够在不利条件下存活。如图2所示，细胞膜流动性的变化与环境密切相关，包括温度、pH值、渗透压、营养可利用性以及有毒化合物等因素。通常情况下，膜流动性的调节主要通过在不同环境中调整脂肪酸成分从而实现。

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含有长链脂肪酸的膜结构堆积紧密，缺乏流动性；相比之下，含有UFA的膜结构排列较为松散，流动性显著增强。Anteiso-BCFA的熔点低于iso-BCFA。此外，缩短脂肪酸链的长度或增加其不饱和度，也会导致生成具有较低熔点的脂肪酸。这种膜结构的改变对于维持低温环境下生长所需的适宜膜流动性至关重要。细菌通常通过将熔点低于相应饱和直链脂肪酸的UFA和BCFA融入其脂质结构，以增强膜的流动性。细菌通过响应不同环境压力而调节其膜流动性的能力，会对其关键的生化反应、转运系统、蛋白质分泌以及最终的生存产生影响。这种调节膜流动性的能力，在一定程度上决定了细菌对特定环境应激的耐受水平。

3.1 改变UFA/SFA的比例

UFA在维持细胞膜流动性方面起着至关重要的作用。细胞膜中UFA/SFA的比例决定了膜的流动性水平，并构成了生物体在环境压力下进行适应的重要机制。病原体在反复接触亚致死浓度消毒剂的过程中，其膜脂肪酸组成中SFA水平增加，进而降低细胞膜流动性，这使得细菌在食品加工过程中即便在消毒剂存在的情况下也能生长。尽管细菌通过在膜脂中填充较松散的UFA从而增加膜的流动性，以适应低温环境，但它们同样会利用更紧密填充的饱和脂肪酸磷脂降低膜流动性，以应对各类挑战，如应对有毒化合物的侵害。

Alves等的研究表明，环境胁迫条件下所有单增李斯特菌菌株中 C 12:0 和 C 12:1 脂肪酸浓度增加，同时在两个菌株中 C 14:1 脂肪酸的浓度增加。这些变化与Zhu Kun等的研究结果一致。当微生物遭受冷胁迫时，其体内UFA的含量会相应增加，以此调节细胞膜的流动性，以适应低温环境。Wang Yuan等的研究表明，暴露于营养缺乏的条件时，浮游态和生物被膜态细胞中UFA的比例均显著增加，且 C 18:2 仅在营养胁迫条件下检出。细菌通过增加UFA的含量，提升膜的流动性，以应对环境压力的影响，这是其最常见的策略之一。

3.2 BCFA形成

细胞膜中的BCFA在提供适当的膜流动性和最佳膜生理学特性方面起着关键作用。在低于10 ℃环境下生长的单增李斯特菌细胞中，anteiso-BCFAs含量增加，这有助于维持细胞膜适当的流动性。由于细胞膜流动性增加，低温适应的细胞对Nisin表现出更高的敏感性。在

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3.3 Anteiso-/iso-BCFA比例变化

细菌常通过改变anteiso-BCFA和iso-BCFA之间的比例从而调节其膜流动性。支链异构体表现出不同的理化特性。Anteiso-BCFAs占据的空间大于iso-BCFAs，其熔点明显低于iso-BCFA。与分支较少的异构脂肪酸相比，高支化的异构脂肪酸水平增加，能够显著增强膜的流动性。Moorman等的研究显示，浮游态英诺克李斯特菌在适应酸性和饥饿环境时，细胞的疏水性增加，膜的流动性降低，这一变化与anteiso-/iso-BCFA的比例密切相关。单增李斯特菌在pH 8.0和pH 8.5条件下培养时，anteiso-/iso-BCFA比例高于对照（pH 7.0）。因此，能够合成这些BCFA的细菌通过改变其细胞膜中anteiso-/iso-BCFA比例从而抵抗或适应各种压力，以控制膜的流动性。Anteiso-BCFAs含量升高或anteiso-/iso-BCFA比例升高可能使胁迫条件下菌株的膜流动性增加。

表2汇总了胁迫条件对单增李斯特菌细胞膜流动性的影响。

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4 膜脂适应对单增李斯特菌毒力因子调节机制

单增李斯特菌的环境适应能力依赖于其所含环境适应因子及环境适应调节因子作为物质基础。细胞膜不仅为外部环境提供屏障，而且为膜相关功能提供物理框架，例如细胞分裂、运动、运输、分泌和信号转导。细胞膜性质的改变，特别是其黏度的改变，可以作为应激相关基因表达的触发器。已有研究表明，菌株Ant-300仅在饥饿期间进行运动，并且其趋化性已被证明取决于大肠杆菌中的膜流动性，膜流动性的增加也有可能克服在压力下无法输送养分的问题。单增李斯特菌通过调节其膜流动性，促进渗透保护剂和低温保护剂的摄取，激活sigB应激因子。细菌的发病机制依赖于许多与膜相关的功能，如分泌和锚定毒力因子和表面修饰，以逃避宿主的防御机制。

单增李斯特菌属于细胞内寄生致病菌，在宿主体内会遇到各种破坏细胞膜表面的压力。研究发现anteiso-BCFA通过提高单增李斯特菌在细胞内的存活、生长和吞噬体逃逸能力，进而促进其在细胞内的感染进程。单增李斯特菌和其他病原体可能已经进化出一种特定的膜脂肪酸组成，以便在与宿主相互作用过程中，为发挥有效的膜相关功能提供最佳脂质环境。环境对膜相关功能的干扰可能会影响病原菌的感染过程。单增李斯特菌的生命周期依赖于若干关键毒力因子，这些毒力因子或锚定于细菌表面，或通过细菌细胞膜分泌并释放至细胞外环境。

细菌的毒力与环境适应能力密切相关。根据Alves等的研究，在冷-渗透胁迫条件下，侵袭性较强菌株与较弱菌株的脂肪酸谱中iso- C 15:0 和iso- C 16:0 存在显著差异。单增李斯特菌菌株在低温暴露下表现出不同的Caco-2细胞侵袭能力，8 株中有5 株在低温生长后侵袭能力增强。然而关于单增李斯特菌在不同环境应激条件下生长所导致的膜脂变化与其Caco-2细胞侵袭能力之间的关系研究还很缺乏，需要进一步深化对单增李斯特菌脂质代谢与应激反应的关系研究。

如图3所示，在应激条件下，单增李斯特菌中的BKD通过BCFA合成途径促进支链氨基酸分解代谢，导致支链氨基酸浓度下降。与此同时，anteiso-BCFAs浓度增加，支链氨基酸的缺乏可作为信号，促使全局调控因子CodY结合至毒力基因调控蛋白（positive regulatory factor A，

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综上所述，以往的研究大多聚焦于膜脂肪酸变化对单增李斯特菌毒力因子的影响。然而，对于其他关键功能基因，如应激反应基因、群体感应基因和鞭毛运动基因的解析仍显不足。研究表明，调节脂肪酸能够对单增李斯特菌的抗逆性和毒力调控产生深远影响，因此有必要进行更深入的研究，以期开发新的抗菌策略。

结 语

细菌利用脂质多样性调整其细胞膜，以应对环境压力，从而确保细胞膜保持最佳的状态并持续发挥功能。细胞膜的生化能力是原核生物中调节细胞过程最重要的因素之一。细胞膜脂肪酸组成的变动可能会对生物体调节抗逆性和促进毒力的能力产生深远的影响。因此，研究各种条件下单增李斯特菌膜脂适应的变化机制，以及膜脂适应对重要功能基因表达的影响，对食品加工中微生物的安全控制具有重要意义。

未来在此领域的深入研究可从以下3 个方面开展：1）研究生物被膜态细胞在各种胁迫条件下的膜脂适应过程。在实际环境中，单增李斯特菌通常以生物被膜的形式存在，仅研究浮游态菌体在胁迫条件下的变化已无法真实反映其在食品加工环境中的实际状态。对于食品安全而言，菌株在受应激后的毒性和发病机制变化同样至关重要。围绕膜脂变化对浮游态及生物被膜态菌体毒性和致病机制的影响可进行更深入的探究。2）在不同胁迫条件下，单增李斯特菌的浮游态和生物被膜态菌体表现出不同的响应机制。为了揭示菌体与环境适应的真实规律，开展不同状态下菌体内基因和蛋白质表达的动态研究时，需综合考虑膜脂适应性调控的维度。3）研究微生物对胁迫的反应有助于全面了解其生理活性，进而促进开发新的抗微生物制剂和制定新的食品安全措施。例如，干扰anteiso-C 15:0 等特征脂肪酸生物合成的物质，可能有助于控制食品中单增李斯特菌的生长。此外，应开发基于破坏细胞膜的新型食品保存技术，如超声波、高静水压或脉冲电场，从而延长保质期。

引文格式：

王园, 纪婧, 吴酉芝, 等. 环境胁迫下单核细胞增生李斯特菌膜脂适应的研究进展[J]. 食品科学, 2025, 46(20): 360-369. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250503-006.

WANG Yuan, JI Jing, WU Youzhi, et al. Research progress on the adaptation of membrane lipids of

Listeria monocytogenes

实习编辑：王奕辰；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

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